X
تبلیغات
بازی تراوین

رویان
Royan.cjb.com بزرگترین مجله کشاورزی اینترنتی 
قالب وبلاگ

    مقدمه:

تعاریف کلی خاک و نحوه تشکیل آن:

بسیاری از لغات و الفاظی را که روزانه بر زبان می آوریـم می تـوان بـه طرق مختلف و با معانی گوناگون استـعمال نـمود.‍‍» خـاک « نیز از ایــــن قاعده مستثنی نمی باشد. به عبارت دیگر این لـغت بـه مـعنی کثیـف کردن نیز آورده شده اسـت. لفظ خـارجی خـاک یا Soil از زبـان فرانســوی و از ریشه لاتین Solum به معنی کف یا زمین مشتق شده است. 

به طور اعم لفظ خاک به مواد سطحی و خرد شده پوسته زمین اطلاق می‌ شود و بدین ترتیب از سنگهای محکم زیرین متمایز می گردد. از طرفـی، بسیاری از افراد خاک را به منزله وادی تلقی می نمایند که تغذیه و حمایت از گیاهان در حال رویش را عهده دار است. تعریف اخیر بسیار کلـی و جامع می باشد زیرا که علاوه بر خاک، سنگها، آب،‌ برف و حتی هوا نـیز قادر به حمایت از زندگی گیاهان می باشد. لفظ خاک ممکن است به موادی اطلاق شود که مخلوطی از مواد معدنی، مواد آلی، آب و هوا باشند. در این صورت حجمی که به وسیله هر یک از مواد فوق الذکر در شرایط ایده آل اشغال شده عبارت است از 45 درصد مواد معدنی، 5 درصد مواد آلی، 25 درصد آب و 25 درصد هوا. این نکته قابل توجه است که تقریبا نیمی از حجم کل خاک به وسیله خلل و فرج یا روزنه ها اشغال شده اسـت. نسبت و مقدار اجزای متشکله مزبور در دوران مختلف و همچنین از محلی به محل دیگر متغیر بوده و به خصوص میزان آب و هوا در خاک با یکدیگر رابطه معکوس دارند به نحوی که در اثر ورود آب به داخل خاک از مقدار هوای آن کاسته می گردد. از طرفی چنانکه آب موجود در خاک به وسیله زهکشی، تبخیر یا گیاهان خارج گردد گازها و هوا خلل و فرج تخلیه شده را پر می کنند. محتوا‍ مواد آلی یک خاک آلی از قبیل یک خاک ماک یا پیت نیز در مقایسه با یک خاک معدنی به مراتب بیـشتر است. به طور کلی سطح زمین از خاکهای گوناگون تشکیل یافته به نحوی که گوناگونی خاکی‌ ناشی از تحول آنها می باشد. خاکهای موجود در سطح کره زمین دائما در حال تغییر و تحول بوده و علاوه بر آن هر خاک از نقطه نظر زمین شناسی دارای دوران حیات مخصوص به خود می باشد. این حالت تغییر و تحول پذیری در تعریف خاک نیز گنجانیده شده و چنـین بیان شده است که « مشخصات خـاک در نتیـجه اثرات اقلیم و

                                                                                          3

موجودات زنده بر روی مواد اولیه بروز می نماید و اثرات مزبور نیز خود تابعی از پستی و بلندی یا شیب زمین بوده و در طی زمان ظاهر می گردند.»

در نتیجه عمل هوا دیدگی، سنگ بستر شکسته و خرد شده و مـواد اولیـه و سازنده خاک به وجود می آیند که به تدریج اثرات اقلیم، موجودات زنـــده، پستی و بلندی زمین و زمان در آنها ظاهر گـــشته و بدین وسیله خــاک به وجود می آید. هنـگامی که مواد اولـیه در معرض هوا قـرار می گــیرند و شرایط مساعـد باشد گیاهان فتوسـنتز کننده نیـز اسـتقرار پـیدا نــموده و در نتیجه رشد و نمو آنها بقایای مواد آلی تجمع حاصل می نماید.حیوانات، باکتریها و قارچها نیز به این جامعه بیولوژیکی پیوسته و از بقایای مواد آلی تغذیه می نمایند. از طرفی در اثر تجزیه مواد آلی عناصر غذایی موجود در آنها آزاد گردیده و مورد استفاده گیاهان قرار گرفته و یک دوره دیگر از فعالیتهای حیاتی آغاز می گردد. این نظریه که خاکهای کنونی دنیا در حال تحول بوده به تدریج به خاکهایی با خصوصیات کاملا متفاوت تبدیل می گردند کاملا تایید شده و بسیارمهم نیز می باشد. از طرفی چنین به نظر می رسد که برخی از خاکها به نهایی تکامل رسیده و از آن به بعد تغییرات آنها چندان محسوس نیست. از نقطه نظر تئوری تحول و گسترش خاکها تا زمانی ادامه می یابد که دیگر بعد از آن خاک قادر به حمایت از زندگی نباتات نمی باشد و این امر حتی در مورد خاکهای مناطق مرطوب که برای مدتهای طولانی به حال خود رها شده باشند نیز صادق است. در این گونه موارد عناصر غذایی موجود در کانیهای معدنی در اثر هوا دیدگی آزاد شده و به وسیله آب از خاک خارج گردیده و به اصطلاح، خاک کاملا تهی ازعناصر غذایی می گردد. چنین خاکی نیپ نامیده می شود که حاوی 60 درصد اکسید آهن بوده و وجود این مقدار اکسید آهن سبب گردهمایی و ثبات ذرات آن گردیده است. سنگ و مواد اصلی که خاک از آنها تشکیل شده دارای 6 درصداکسید منیزیم بوده است درحالی که مقدار اکسیدمنیزیم موجود در خاک بسیار جزئی می باشد.خوشبختانه مقدار این قبیل خاکها دردنیا چندان زیاد نیست وازطرفی اعمال فرسایش،رسوب گذاری،آتش فشان وسایر پدیده های ژئولوژیکی با چنان سرعتی به وقوع می پیوندند که درنتیجه پوسته زمین برای مدت طولانی پایدارباقی نمانده وفرصت کافی برای تشکیل چنین خاکهایی دست نمیدهد.( منبع 5و2و1 )

                                                                                         4

 

 

میکروب شناسی خاک

خاک مخلوط نسبتا پیچیده ای از مواد معدنی جامد (صخره ها و کانی ها)،

آب، هوا و جانداران و فرآورده های آنها می باشد. در مواد خاک تغییرات شیمیایی و فیزیکی متعددی رخ می دهد. فوقانی ترین لایه خاک از لحاظ حضور جانداران حائز اهمیت می باشد. بافت فیزیکی، ترکیب شیمیایی، منشا، عمق و حاصلخیزی این لایه فوق العاده متفاوت است.

جانداران خاک

خاک حاصلخیز دارای تعداد بیشماری جانداران میکروسکپی و ماکروسکپی است، نظیر نماند ها، حشرات، هزارپایان، عنکبوتیان، حلزون ها، کرم های خاکی، موش، خزندگان و ..... اکثر این جانداران از لحاظ جابجایی مکانیکی که در خاک ایجاد می کنند و بافت خاک را نرم و شل می سازند حائز اهمیت می باشند. بعلاوه،همه جانداران خاک خود به شکل مواد آلی خاک کمک می کنند و مواد زاید و لاشه آنها در خاک مدفون می گردد.

خاک همچنین دارای سیستم ریشه های گیاهان عالی و تعداد زیادی میکروب می باشد. 

بدون وجود میکروبها بویژه باکتریها خاک بزودی غیر قابل زندگی می گردد.باکتریها به طرق مختلف در خاک تاثیر می گذارند. عده زیادی مواد آلی را به مواد ساده تبدیل می کند و در این واکنش ها مواد غذائی در دسترس جانداران دیگر قرار می گیرد. برخی از آنها در تغییر و تبدیل ترکیبات ازت دار و گوگرد دار شرکت کرده و مواد قابل مصرف این عناصر را بطور دائم فراهم می سازند. 

میکروبهای خاک  

خاک یکی از مخازن عمده میکروبها محسوب می شود. خاک زراعی مرغوب به وسعت زمین فوتبال محتوی توده میکروبی است به وزن یک گاو که در آن زمین می چرخد. ولی ظرفیت متابولیکی این تعداد انبوه میکروبها احتمالا صد هزار برابر گاو مـی باشد. معهذا، اندازه گیـــری دی اکسید کربن رها شده از خاک و شواهد دیگر نشان می دهد که میکروبها در شرایط کمبود مواد غذائی بسربرده و با سرعت کمی تولید مثل می کنند. هنگامیکه مواد غذائی به خاک افزوده می شود، توده های میکروبی و فعالیت آنها به سرعت افزایش می یابد و در نتیجه مواد غذائی خاک مجددا کم می شود و در این حال در سرعت پائین به تولید مثل، خود

                                                                                       5  

ادامه می دهند.( منبع 2 و 1 )

فراوان ترین میکروبها در خاک باکتریها هستند (جدول 1-1) خاک باغچه در هر گرم محتوی میلیونها باکتری است.

 

جدول شماره 1-1: انتشار میکربها برحسب تعداد در هر گرم خاک باغچه در اعماق مختلف

______________________________________________

عمق((cm                باکتریها           اکتینومیست ها         قارچها            جلبکها     

8-3                       9750000         2080000             119000         25000  

25-20                   2179000         245000               50000           5000

40-35                   570000           49000                 14000           500    

75-65                   11000             5000                   6000            100  

145-135                1400               ___                   3000             ___    

در چند سانتیمتر از بخش فوقانی خاک تعداد میکروبها حداکثر بوده و به تدریج هر چه عمق بیشتر می شود تعداد آنها رو به کاهش می گذارد. تعداد باکتریها را با روش کشت در بوات تعیین می کنند و احتمالا تعداد واقعی آنها دقیقا تخمین زده نمی شود زیرا، یک نوع محیط کشت یا شرایط رشد نمی تواند امکانات لازم را برای رشد فراوان انواع میکروبها در خاک فراهم سازد. 

آکتینومیست ها گر چه جزء باکتریها رده بندی می شوند ولی بطور جداگانه در خاک مورد مطالعه قرار می گیرند. این دسـته از میکروبها ماده ای به نام ژئوزمین(1) در خاک تولید می کنند که بوی کپک زده به خاک می دهد. در این دسته از میکروبها تولید مثل بوسیله اسپورهای غیر جنسی و قطعه قطعه شدن میسلیوم انجام می گیرد. توده واقـعی زیاگـان (توده کـلـی جانداران در حجم معین) در مورد آکتینومیست ها احتمالا در حد باکتریها است. این دسته از میکروبها بویژه گونه های استرپتومیسس از لحاظ تولید آنتی بیوتیک اهمیت دارند.

قارچـها به تـعداد کـمتر از باکـتریـها و آکتـیـنومیـسـتها در خـاک یافـت مـی شـوند. چون بسیاری از کلـنی های قارچی که از تندش اسپور غیر جنسی در محیط های کشت تشکیل می شود شمرده می شود لذا، رابطه واقعی بین شمارش و توده قارچها مورد تردید قرار می گیرد. مجموع توده قارچها احتمالا برابر مجموع توده باکتریها و آکتینومیست ها می گردد زیرا، ابعاد میسلیوم قارچ چندین بار بیشتر از ابعاد سلولهای باکتری است.کپک ها بیش از مخمر ها در خاک دیده می شوند.

   6  ((1- Geosmin))

جلبک ها و سیانوباکترها گاهی توده های انبوهی بر روی خاکهای مرطوب تشکیل می دهند و همچــنین در خاکهای خشک بیابانی نیز دیده می شوند.این دسته از میکروبها غالبا در لایه سطحی خاک جائیکه تابش نور خورشید، آب و دی اکسید کربن فراوان است رشد می کنند. معهذا، تعداد زیادی از جلبکها و سیانوباکترها تا عمق 50سانتیمتری خاک نیز دیده می شوند. اهمیت این دسته از میکروبها و تغییراتی که در محیط ایجاد می کنند در مواد خاصی جالب توجه است. بعنوان مثال، تثبیت ازت جوی در مراتع، نواحی توندرا توسط برخی از گونه های سیانوباکترها انجام می گیرد و در نواحی بیابانی بعد از بارندگی این عمل سیانوباکترها در حاصلخیزی خاک اهمیت دارد.

میکروبهای بیماری زا در خاک

برای میکربهای بیماریزای انسانی که به زندگی انگلی عادت کرده اند، خاک محیط نامساعدی است. حتی برخی انواع بیماریزای نسبتا مقاوم نظیر گونه های سالمونلا هنگامیکه وارد خاک می شوند فقط مدت چند هفته یا چند ماه می توانند زنده بمانند.اغلب میکروبهای بیماریزای انسانی که قدرت زندگی را در خاک دارند، انـواع اسپوردارمی باشند. اسـپـوربا سیلوس آنتراسیس (عامل سیاه زخم در حیوانات) در برخی از خاکها دهها سال به حالت زنده بسر برده و سرانجام هنگامیکه بوسیله حیوانات چراگر خورده می شود تندش حاصل می نماید. در مدفون کردن لاشه حیوان آلوده به سیاه زخم احتیاط لازم را باید به کار گرفت تا از آلوده شدن خاک بوسیله اسپورهای این باکتریها جلوگیری شود. کلاستریدیوم تتانی (عامل کزاز)، کلاستریدیوم بوتولینم (عامل بوتولیسم) و کلاستریدیوم پر فرنجنس (عامل قانقرن گازی) نیز مثالهای دیگری از میکروبهای بیماریزای اسپوردار ساکن خاک می باشند. از این محیط این میکروبها در مواد غذائی یا نواحی زخمی بدن وارد شده و پس از رشد سمومی ایجاد می کنند. ( منبع 3 و 2 و 1)

میکروبهای بیماریزا در گیاهان غالبا ساکن خاک می باشند. اکثر میکروبهای بیماریزای خاک را قارچها تشکیل می دهند زیرا، این دسته قادرند در رطوبت کم سطح گیاهان رشد نمایند. بسیاری از زنگها، سیاهکها، سوختگیها و پژمردگیها در گیاهان بوسیله قارچهائی که قادرند بخشی از چرخه زندگی خود را در خاک طی کنند ایجاد می گردد. برخی از میکروبـهای خاکزی در حشـرات بیماریـزا هسـتند و از ایـنرو می توان

                                                                                       7      

برای مبارزه با آفات از آنها استفاده کرد. بعنوان مثال، باسیلوس ترانجینسیس(1) خاکزی بوده و در لارو بسیاری از حشرات بیماریزا است و امروزه از آن برای کنترل حشـرات استـفـاده می شود. اسپور بلعیده شده بوسیله حشره تندش یافته و باسیل حاصل کریستال پروتئینی سمی تولید می کند که سرانجام حشره را می کشد. در خاک انواع دیگری از میکروبهای بیماریزا در حشرات یافت می شود مانند ویروس ها و قارچها و تحقیقات در مورد آنها برای استفاده جهت مبارزه با آفات در حال پیشرفت است.  

تاثیر میکروارگانیسم ها در روی خاک

با وجود آنکه بعضی از میکروارگانیسم ها در گیاهان ایجاد بیماری می کنند و اکثرا این بیماریها در مزرعه توسط آب پخش می شوند ولی حیات خاک وابستگی زیادی به فعالیت میکروارگانیسم های آن دارد. فواید این میکروارگانیسم ها عبارتند از:

1-      ایجاد خاک در اثر تجزیه سنگها و صخره ها

2-      استحکام خاک: توسط میکروارگانیسم های رشته ای مانند قارچها، استرپتومیستها، اکتینومیستها و جلبکها.

3-   حفظ تعادل اکولوژی در خاک: این تعادل توسط باکتریوفاژها، ویروسها، پروتوزئرهای شکاری و میکسوباکتریها انجام می گیرد که با خوردن میکروارگانیسم های دیگر در فلورمیکروبی خاک تعادل به وجود می آورند.

4-      تجزیه سموم کشاورزی

5-   ازبین بردن حشرات موذی:بسیاری از باکتریها بر ضد حشرات توکسین ایجاد می کنند از این میان باسیلوس پوپیلیه که سوسک ژاپنی را از بین می برد و باسیلوس تورنجینسیس که بر ضد پشه مالاریا استفاده می شود را می توان نام برد.

6-   چرخه عناصر: میکروارگانیسم ها نقش مهمی در چرخه کربن و ازت دارند و بیشتر ازت موجود در خاک توسط باکتریها تامین می گردد و در اثر فتوسنتز CO2 به مواد آلی تبدیل می شود و میکروارگانیسم ها در اثر تجزیه این مواد   CO2را به جو بر می گردانند.  

باکتریهای موجود در خاک

با وجود آنکه باکتریها زیاد در خاک وجود دارند ولی بعضی از آنها اهمیت

 8    ((1- B. Thuringiensis))

بیشتری در خاک دارند. به طور کلی در خاکهای با ظرفیت 20 درصد رطوبت میکروارگانیسم ها به صورت فعال وجود دارند بعضی از باکتریها مانند کلستریدیوم و باسیلوس به علت داشتن اسپور در خاک خشک نیز دیده می شوند. باکتریهای خاک نقش اصلی را در چرخه عناصر دارند و مهمترین آنها عبارتند از: 

باکتریها هوازی و میکروآئروفیلیک میله ای یا کوکسی گرم منفی

این دسته از باکتریها در گروه 4 برگی قرار گرفته اند و اکثر آنها میله ای و یا کوکسی گرم منفی می باشند جنسهای مهم این گروه عبارتند از:

آگروباکتریوم

این باکتری گرم منفی است و دارای پلاسمید Ti می باشد و بیماری گال را به سیب زمینی و گوجه فرنگی و تنباکو انتقال می دهد. امروزه از این باکتری در مهندسی ژنتیک برای وارد کردن ژن مطلوب به گیاه استفاده می کنند. بعضی از گونه های این باکتری فاقد قدرت ایجاد گال می باشند.

ازتوباکتر

این باکتری میله ای تاکوکسی گرم منفی است. در حالی که تشکیل اسپور نمی دهد گاهی کیست ایجاد می کند، توسط فلاژن پیرامونی حرکت می کند ول‍ی گونه های غیر متحرک نیز در میان آنها وجود دارد. این باکتری تثبیت کننده ازت است و 10 میلی گرم نیتروژن به ازای مصرف هر گرم قند تولید می کند. برای تثبیت ازت به مولیبدن و یا وانادیوم احتیاج دارد. کاتالاز این باکتری مثبت است و در 4/8-5/8 pH رشد می کنند تعداد آن در اطراف ریشه ها بیشتر است. 

آزوموناس

یک باکتری گرم منفی میله ای است که قادر به تشکیل کیست نمی باشد. کاتالازمثبت بوده و در شرایط اسیدی 8/4-6/4 تثبیت ازت انجام می دهد.

آزوریزبیوم

یک باکتری گرم منفی تثبیت کننده ازت است ولی باوجود آنکه خود باکتری هوازی است تثبیت ازت رادرشرایط میکروآئروفیلیک انجام می دهد.

بیژرنکیا

به صورت میله ای و یا خمیده در مناطق حاره ای وجود دارد.

موچوآ                                                                               

این باکتری تثبیت ازت را در شرایط هوازی و یا میکروآئروفیلیک انجام

 

                                                                                       9

می دهد ودارای کیست و کپسول است و در 3-10pH قادر به رشد است.

برادی ریزوبیوم

یک باکتری گرم منفی تشکیل دهنده غده در سویا می باشد بعضی از گونه های آن در حالت آزاد نیز قادر به تثبیت ازت می باشد. این باکتری توسط تاژکهای قطبی حرکت می کند.

دلئیا

این باکتری شدیدا نمک دوست است و در خاکهای شور یافت می شود ولی اکثر گونه های آن دریازی می باشند.

درکسیا

یک باکتری میله ای گرم منفی تثبیت کننده ازت می باشد که به صورت اتوتروفی نیز می تواند ازهیدروژن ومتان به عنوان منبع انرژی استفاده کند.در خاکهای حاره ای یافت می شود.

پسودوموناس

یک باکتری میله ای گرم منفی، متحرک و هوازی می باشد که تست اکسید ازآن مثبت و یا منفی و کاتالاز مثبت می باشد.

ریزوبیوم

یک باکتری میله ای متحرک گرم منفی همراه با ذخیره چربی پلی B هیدروکسی بوتیرات است این باکتری قادر به ایجاد غده در گیاهان بوده و ازت را تثبیت می کند.

ریزوموناس

یک باکتری گرم منفی بیماریزا در کاهو می باشد. این باکتری اکسیدازو کاتالاز مثبت است.

گزانتوباکتر

این باکتریها پلی مورف،غیرمتحرک و یا متحرک،کاتالازمثبت وگرم منف‍ی هستند.

گزانتوموناس

باکتریهای میله ای بدون ذخیره چربی می باشند و احیاء نیترات را انجام نمی دهند اکسید از منفی و کاتالاز مثبت بوده و مانند گزانتوباکتر کلنی های رنگی تولید می کنند.

باکتریهای احیا کننده سولفات

این گروه از باکتریها شدیدا ب‍ی هوازی،گرم منفی وتولید کننده SH2 می باشند و طبق تقسیم بندی برگی درگروه 7 قرار گرفته اند.

                                                                                       10

این گروه از4 زیر گروه تشکیل شده است:

-          زیرگروه اول شامل باکتریهای منفی اسپوردار مانند دسولفوتوماکولوم می باشد.

-    زیر گروه دوم باکتریهای تولیدکننده استات ازمواد آلی می باشند. مانند دسولفولوبوس،دسولفوموناس،دسولفومیکروبیوم و دسولفوویرید.

-    زیر گروه سوم باکتریهایی می باشند که SH2 تولیدمی کنند و ترکیبات آلی را به CO2 تبدیل می کنند مانند دسولفوباکتر، دسولفوباکتریوم و دسولفوکوکوس.

-          زیر گروه چهارم باکتریهای تولید کننده SH2 و ترموفیل می باشند مانند دسولفوروموناس.

باکتریهای بی هوازی فتوسنتز کننده

این باکتریها در شرایط بی هوازی در مجاور نور یافت می شوند و بیشتر در پساب و شالیزارهای برنج وجود دارند.این باکتریها در گروه 10 برگی قرار گرفته اند و 7 زیرگروه در آنها وجود دارد.

زیر گروه اول

این باکتریها از SH2 به عنوان منبع الکترون برای تثبیت CO2 استفاده می کنند وگوگرد را درون سلول رسوب می دهند.

این گروه دارای کلروفیلa وb می باشند.مانند کروماتیوم، تیوکاپسا، تیوسیستیس، تیواسپیریلیوم.

زیر گروه دوم

این باکتریها قادرند از سولفید و یا سولفات به عنوان منبع الکترون استفاده کنند.دارای کلروفیلa وb می باشند ولی رسوب گوگرد برون سلولی است مانند اکتوتیوردوسپپیرا.

زیر گروه سوم

این باکتریها باوجود آنکه فتوسنتز انجام می دهند ولی مواد آلی را نیز جذب می کنند ممکن است ازسولفید یا تیوسولفات بعنوان منبع الکترون برای تثبیتCO2استفاده کنند وگوگرد رابه صورت برون سلولی رسوب دهند وبعضی ازآنها به نیاسین، تیامین وریبوتین برای رشد احتیاج دارند. مانند رودوباکـتر، رودومیـکروبیوم، رودوسپودوموناس، رودواسپـیریلیوم

                                                                                       11

 

 

زیر گروه چهارم

این باکتری قادر به مصرف ترکیبات گوگردی به عنوان منبع الکترون نمی باشند شدیدا بی هوازی و دارای باکتریوکلروفیل g می باشند مانند هیلوباسیلوس و هیلوباکتریوم.

زیر گروه پنجم

این باکتریها سولفید و یا سولفور را به عنوان منبع الکترون برای تثبیت CO2 به کار می برند و رسوب سولفور را در بیرون از سلول به جا می گذارند مانند کلروبیوم دارای باکتریوکلروفیل c وd می باشند. بعضی از باکتریهای قهوه ای در این گروه کلروفیل e دارند.

زیر گروه ششم

باکتریهای این گروه رشته ای و دارای حرکت لغزنده می باشند. قادر به مصرف مواد آلی می باشند و مواد آلی را به عنوان منبع الکترون ترجیح می دهند، مانند کلروفلکس و هلیوتریکس.

زیر گروه هفتم

باکتریهای این گروه هوازی شیمیو هتروتروف می باشند و دارای باکتریوکلروفیل a هستند مانند اریتروباکتر.

گروه 12 باکتریهای اتوتروف

باکتریهای این گروه به سه زیر گروه تقسیم می شوند:

زیر گروه 1

این باکتریها اکسید کننده گوگرد می باشند ولی فتوسنتز کننده نیستند. اکثر این باکتریها گرم منفی هوازی می باشند. اکسیداسیون گوگرد را در شرایط هوازی انجام می دهند مانند ماکروموناس، تیوباکتریوم، تیودندرون، تیواسپیرا، تیوولوم و تیوباسیلوس.

زیر گروه 2

باکتریهای این گروه زیر گروه آهن و منگنز را اکسید و یا ذخیره می کنند.این باکتریها نیز گرم منفی هوازی هستندو باکتریهای مگنتوتاکتیک جزء این زیر گروه هستند. باکتریهای این گروه عبارتند از گالیونلا، لپتواسپیریلوم، متالوژنیوم، سیدروکاپسا، سیدروکوکوس و سولفوباسیلوس

زیر گروه 3

باکتریهای نیتریـفیـکاتوردر این زیر گروه قرار دارند و به دو بخش A و B تقسـیم می شوند. در بخـش A  باکـتریهای اکـسـید کـننده نیـتریت مانـند

                                                                                       12  

نیتروباکتر، نیتروسپیرا و نیتروکوکوس وجود دارند. باکتریهای این بخش همگی گرم منفی هوازی بدون اسپوراتوتروف می باشند. باکتریهای بخش B باکتریهای اکسید کننده آمونیاک می باشند. این باکتریها عبارتند از نیتروزوموناس، نیتروکوکوس و نیتروزواسپیرا.

گروه 13 باکتریهای زائده دار جوانه زن

این گروه از باکتریها دارای زائده و خار می باشند. به زائده های آن پروستکا می گویند. معمولا در چرخه عناصر خاک نقشی ندارند و همگی هتروتروف می باشند. بعضی از آنها مانند هیفومیکروبیوم، لبریز و استلاآبزی می باشند.

گالیونلا با وجود آنکه جزء باکتریهای اکسید کننده آهن گرم منفی می باشند ولی به علت داشتن زائده و پایه در این گروه قرار می گیرند.

گروه 14 باکتریهای غلافدار

این باکتریها همگی گرم منفی، واجد غلاف و اکثرا آبزی می باشند و به ندرت در خاک دیده می شوند. مانند کلونوتریکس، کرنوتریکس، لپتوتریکس و اسفروتیلوس. لپتوتریکس نیز قادر به اکسید کردن منگنز و آهن می باشد ولی از آن به عنوان منبع انرژی استفاده نمی کند.

گروه 15 باکتریهای لغزنده غیر فتو سنتز کننده

این گروه نیز باکتری گرم منفی غیر فتوسنتز کننده می باشند. بعضی از آنها منفرد (مانند فلکسی باکتر) و بعضی رشتهای (مانند بژیاتوا) می باشند. اکثرا هوازی هستند ولی در شرایط میکروآئروفیلیک نیز وجود دارند. بعضی از باکتریهای این گروه با وجود آنکه هتروتروف هستند ولی قادر به اکسید کردن گوگرد می باشند مانند بژیاتوآ، تیوپلوکا و تیوتریکس. تیوتریکس آرایش رزت مانند دارد و در اطراف چشمه های آب گوگردی دیده می شود.

گروه 18 باکتریهای اسپوردار

این باکتریها گرم مثبت، هوازی و یا بی هوازی می باشند. گسترش آنها در خاک بسیار است و در پوسیدگی ترکیبات آلی و کودهای حیوانی و کمپوست نقش دارند.چون قادر به تولید اسپور می باشند در شرایط نامساعد مقاومند و به اسپور تبدیل می شوند.باسیلوس و آمفی باسیلوس هوازی می باشند در حالی که کلستریدیوم و دسولفوتوماکولوم بی هوازی هستند.

گروه 20 باکتریهای گرم مثبت بی نظم بدون اسپور

                                                                                       13

این گروه از باکتریها گسترش بسیاری در خاک دارند و در تشکیل خاک و یا تجزیه ترکیبات گزانتوبیوتیک مؤثر هستند. بعضی از آنها هوازی و بعضی از آنها بی هوازی هستند. مهمترین باکتریهای خاکزی این گروه عبارتند از اکتینومایسس، آتروباکتر، سلولوموناس، کورینه باکتریوم، یوباکتریوم، وپروپیونی باکتریوم.

گروه 21 میکوباکتریومها

این باکتریها گرم مثبت اسیدفاست، هوازی و هترتروف می باشند. این باکتریها کند رشد می باشند و جداسازی آنها مشکل است ولی در خاک، خاک برگ و کود وجود دارند در تجزیه علف کشها و حشره کشها و تجزیه سموم مؤثر می باشند.

گروه 29-22 اکتینومیستها

40 درصد از باکتریهای خاک در این گروه قرار دارند. باکتریهای استرپتومیست، نوکاردیافورم، اکتینومیست و فرانکیا در این گروه قرار گرفته اند. این دسته از باکتریها به علت آنکه رشته ای هستند باعث استحکام بافت خاک می شوند و آن را در مقابل باد و باران حفظ می نمایند. بعضی از این باکتریهای این گروه گرم مثبت می باشند و اکثرا تولید کننده آنتی بیوتیک می باشند و در نتیجه تعادل اکولوژی در خاک بوجود می آورند. باکتریهای گروه های دیگر برگی کمتر در خاک یافت می شوند.

یوکاریوتهای موجود در خاک

آلگها

آلگها طیف وسیعی از میکروارگانیسم های فتوسنتز کننده می باشند. این موجودات هوازی می باشند. گروهی از آلگها که سیانوباکتر می باشند جزء پروکاریوتها هستند. بعضی از آلگها میکروسکوپی و بعضی دیگر با چشم غیر مسطح قابل رؤیت هستند.

ولی جلبکهای خاکستری معمولا کوتاه تر از جلبکهای آبزی می باشند. جلبکها از یک سلول یا کلنی های مجتمع تشکیل یافته اند در میان جلبکهای رشته ای بعضی از آنها انشعاب دارند و بعضی از آنها بدون انشعاب می باشند. بیشتر جلبکها کلروفیل دارند و سبز می باشند. اما بعضی از آنها قرمز و یا قهوه ای هستند زیرا علاوه بر کلروفیل حاوی کاروتن می باشند. جلبکها مانند گیاهان حاوی کلروپلاست و غشاءهای فتوسنتز کننده می باشـند. از لـحاظ مـطالعه RNA بعضی از جلبـکها نـزدیـک به گـیاهان

                                                                                       14

می باشند وبعضی مانند اوگلنا شبیه پروتوزوئرها هستند وحتی اوگلنا گاهی کلروپلاست خود را از دست داده ومانند پروتوزوئرها هتروترف می شود.بیشتر جلبکها را از روی شکل،نوع پیگمان ونوع ذخیره آنها تقسیم بندی می کنند.مشخصات جلبکها درجدول 2-1 مشاهده می شود. اکثر جلبکها مانند گیاهان فتوسنتز انجام می دهند واز H2O بعنوان منبع الکترون استفاده می کنند ولی بعضی از آنها از H2 برای فتوسنتز استفاده می کنند وبسیاری از جلبکها در تاریکی از بین می روند ولی بعضی از جلبکها در تاریکی شیمیوارگانوتروف می باشند واستات ویا ترکیبات ساده را به عنوان تغذیه فتوهتروتروفی می گویند. در اکثر موارد دیواره سلولی جلبکها از سلولز تشکیل یافته است اما گاهی پکیتن،کربنات کلسیم وسیلیس نیزدردیواره وجود دارندبعضی ازجلبکهامانند اوگلنا فاقد دیواره می باشند.

با وجود اینکه حرکت لغزنده در میان جلبکهای سبز آبی وجود دارد ولی در جلبکهای یوکاریوت فقط در دیاتومه ها مشاهده می شود و حرکت با تاژک در بعضی از آنها نیز دیده می شود.( منبع 6 و 1 )

همانطور که در جدول 2-1 مشاهده می شود کریزوفینا و کلروفیتا خاکزی می باشند و بیشتر جلبکهای دیگر در آب شور و شیرین یافت می شوند.

                           

                         جدول 2-1 . مشخصات جلبکها 

گروه جلبک

نام آنها

شکل

رنگدانه

نمونه

ذخیره

دیواره

محیط طبیعی

کلروفیتا

جلبک سبز

تک سلولی

کلروفیلa وb

کلامیدرموناس

نشاسته ساکارز

سلولز

آبزی و خاکستری

اگلنوفیتا

اکلئوئیدها

تک سلولی تاژکدار

کلروفیلaو b

اگلنا

کلوکان

بدون دیواره

آبزی

کریزوفیتا

جلبکهای طلایی و قهوه ای

تک سلولی

کلروفیلabوc

ناویکلا

لیپید

سیلیس

آبزی‌و خاکستری

فائوفیتا

جلبکهای قهوه ای

رشته ای

کلروفیلaوb وگزانتوفیل

لامیناریا

گلوکان

سلولز

دریازی

پیروفیتا

دینوفلاژل ها

تک سلولی تاژکدار

کلروفیلa وc

گونیولاکس

نشاسته

سلولز

دریازی و آب شیرین

رودوفیتا

جلبک قرمز

تک سلولی

کلروفیلaوd

سیانین وفیکواریتری

پلی سیفونیا

نشاسته و گلوکان

سلولز

دریازی

همانطور که در جدول 2-1 مشاهده می شود کریزوفیتا و کلروفیتا خاکزی می باشند و بیشتر جلبکهای دیگر در آب شور و شیرین یافت می شوند.                                                                                    15        

قارچها

برخلاف جلبکها کلروفیل ندارند وبر خلاف پروکاریوتها دارای هسته، واکوئل ومیتوکندری هستند.مخمر،کپکهای لزج وقارچ چتری از قارچهای مهم میباشند.با وجود آنکه بعضی از قارچها خاکزی میباشند ولی بعضی ازآنها آبزی هستند.بعضی قارچها انگل حیوانات و گیاهان هستند ونسبت به باکتریها بیشتردرگیاهان ایجاد بیماری می کنند.در دیواره سلولی قارچها سلولز و کیتین وجود دارد.تمام قارچها شیمیوارگانوتروف هستند وقادربه رشد درشرایط بدون ماده آلی نمیباشند.تقسیم بندی کلی قارچها درجدول 3-1 مشاهده میشود.( منبع 3 و 1 )

شراکت قارچ

قارچ ها به عنوان موجوداتی تجزیه کننده نقشی حیاتی در طبیعت ایفا می کنند. بدون قارچ ها بسیاری از ترکیبات گیاهی نظیر سلولز و لیگنین تجزیه نمی شوند و به چرخه مواد باز نمی گشتند. بعضی قارچها با گیاهان شریک می شوند. به این ترتیب که قارچها به دور ریشه گیاه می پیچند و به گیاه کمک می کنند تا مواد غذائی موجود در خاک را جذب کند. در عوض از قند تولید شده توسط گیاهان استفاده می کنند. این شراکت در ساختاری به نام قارچ ریشه (میکوریز) صورت می گیرد.

                        

                      جدول 3-1. تقسیم بندی قارچها

گروه

نام عمومی

هیف

نمونه

تولید مثل جنسی

محیط طبیعی

آسکومیست

قارچ آسک دار

فاصله و سپتا وجود دارد

نوروسپورا ساکارومامیسس

آسکوسپور

خاک و کود گیاهی

بازیدیومیست

قارچ چتری

فاصله و سپتا وجود دارد

آرمیلاریا آگاریکوس

بازید و اسپور

خاک و کود گیاهی

زیگومیست

کپک نان

بدون سپتا

موکور ریزوپوس

زیگوسپور

خاک و کود گیاهی

اوومیست

کپک آب

    ˝

آلومیسس

اووسپور

آب

دوترومیست

قارچ ناقص

با سپتا

پنی‌ سیلیوم اسپرژیلوس کاندیدا

ندارد

خاک و کود گیاهی

 

 

 

                                                                                       16

زیگومیست

زیگومیست ها درخاک و فضولات به وفوریافت می شوند وبه شکل خزه بر روی نان نم دار ومیوه های در حال فساد ظاهرمی شوند.

آسکومیست

آسکومیست ها فراوانترین نوع قارچها هستند. این قارچها را قارچهای کیسه ای نیز می نامند زیرا هاگ آنها درون سلول کیسه مانندی به نام آسک تشکیل می شود. تعداد هاگ ها بر حسب گونه قارچ از یک تا بیش از یک هزارهاگ متغیر است.

بیشتر آسکومیست ها نوعی هاگ به نام کانیدیوزپور به معنای «ذرات ریز غبار» نیز تولید می کنند. آسکومیست ها در خاک، آب های شیرین و گیاهان و جانوران در حال تجزیه، یافت می شوند. این قارچها بیماریهای زیادی در گیاهان و جانوران ایجاد می کنند و از طریق فاسد کردن مواد غذائی، پوشاک و سایر مواد خسارات اقتصادی زیادی از خود بر جا می گذارند.( منبع 3 و 1 )

الف- کپکها

کپکها قارچهای رشته ای هستند ودرخاک، نان ومواد غذایی دیگریافت میشوند. این قارچها تشکیل میسلیوم میدهند وچندین هسته درمیسلیوم وجود دارد وبه همین جهت به آنها کولینوسیتیک میگویند.میسلیوم درانتها تشکیل کنیدی می دهد. کنیدیها اسپورهای غیر جنسی میباشند و نسبت به خشکی مقاومند.اکثر کنیدیها رنگدانه دارند وبه رنگهای سیاه،سبز،آبی، قرمز،زرد وقهوه ای دیده میشوند وگاهی درآزمایشگاه این کنیدیها آلرژی ایجاد میکنند.بعضی ازکپکها تولید مثل جنسی دارند ودراثرتلقیح سیتوپلاسمی دومیسلیوم تولید گامتوتانجیا میکنند.ودوسلول ها پلوئید تبدیل به سلول دیپلوئید می شود وبا تقسیم میوزومیتوز اسپور تشکیل می شود.

اسپورهایی که درون آسک می باشند آسکوسپورواسپورهایی که درتیـغه های چترمیباشند بازیدوسپور نام دارند.اسپورها به شرایط نامساعد مقاوم میباشند ولی مانند اسپور باکتریها به حرارت مقاوم نیستند.(منبع 3 و 1 )

ب- مخمرها

مخمرها قارچهای تک سلولی می باشند و بیشتر آنها به صورت آسکومیست تقسیم بندی شده اند. مخمرها کروی و یا بیضوی می باشند و تـوسـط جوانه زدن تـکثـیر می یابد. مخمـرها تـشکیل هیـف نمـی دهند ولی

                                                                                       17

بعضی از آنها در شرایط خاص به میسلیوم تبدیل می شوند مانند کاندیداآلبیکنس که یک قارچ بیماریزا می باشد و تشکیل میسلیوم می دهد. حتی ساکارومایسس سرو یزیه در شرایط خاص قادر به تولید میسلیوم می باشد. مخمرها معمولا بزرگتر از باکتریها می باشند و بعضی اوقات از طریق الحاق دو مخمر تولید مثل جنسی دارند.( منبع 3 و 1 )

ث- قارچهای چتری

این نوع قارچها تشکیل اجسامی به نام اجسام میوه ای می دهند. بعضی از آنها در خاک و یا تنه درختان وجود دارند. این قارچها تولید بازیدیوسپور می کنند. در اثر الحاق دو میسلیوم، هیف دی کاریوتیک تشکیل می گردد. این هیف تشکیل پایه قارچ را می دهد. این پایه در خاک برای مدت طولانی باقی می ماند و در شرایط مساعد رشد می کند و تشکیل چتر می دهد.( منبع 3 و 1 )

ج- کپکهای لزج

کپکهای لزج از یوکاریوتهای غیر فتوسنتز کننده می باشند که شبیه قارچها و پروتوزوئرها هستند. کپک لزج به دو گروه سلول واقعی و کاذب تقسیم می شود. در فرم کپک لزج واقعی فرم رویشی یک آمیب واقعی است ولی در فرم کپک لزج کاذب حالت رویشی از چند پلاسمودیا که پروتوپلاسم می باشند تشکیل یافته است. کپکهای لزج در برگ و خاک وجود دارند.

تعریف و اهمیت رابطه همزیستی میکوریزایی

قارچ (میکوریزا) با اهمیت ترین میکروارگانیسم های موجود در اغلب خاک های تخریب نشده می باشند. بطوریکه بر طبق تخمین های موجود حدود 70 درصد از توده ی زنده جامعه میکروبی خاکها را میسیلیوم این قارچ ها تشکیل می دهند.(2003 ، mukerji and chamola)

اولین گزارش مبنی بر وجود این قارچ ها در اطراف ریشه گیاه میزبان و بوجود آمدن یک رابطه همزیستی میکوریزا به تحقیقات صورت گرفته توسط harting (1840 ) مربوط می شود. Reissek (1847 ) این قارچ ها را به عنوان موجودی مستقل در همزیستی با گیاهان ارکیده شناسایی معرفی کرد. Frank (1885 ) که به دنبال بررسی راهکارهایی به منظور کشت قارچ های خوراکی در منطقه جنگلی Prussia بود، ساختمان حاصل از فعالیت مشترک ریشه گیاهان میزبان و قارچ های مـیکوریزا همـزیست را شـناسـایی و آن را مـایـکوریزا نـامـید.(1989 ،paul and clark ( اصطلاح مایکوریزا در واقع از دو کلمه تشکیل شده

                                                                                       18

است. یکی از کلمه ی یونانی mikes به معنی قارچ و دیگری کلمه ای با ریشه لاتین rhiza که به معنی ریشه است و بیان کننده ی رابطه همزیستی بوجود آمده بین ریشه گیاه میزبان و قارچ های مایکوریزا است. همزیستی بین اغلب گیاهان آوندی (بیش از 85 درصد) با قارچ های میکوریزا موجود در خاک و متعلق به سر کلاس ascomycets ، zygomycetea ، asiolomy به وجود می آید و نتیجه حاصل از این همزیستی، فعالیت قارچ در جهت جذب و انتقال عناصر غذایی به گیاه میزبان از یک طرف و از طرف دیگر دریافت ترکیبات کربنه حاصل از فتوسنتز گیاه میزبان توسط قارچ همزیست باشد.

(1983 و harly and smith ). این همزیستی بین گیاهان و قارچ هایی که در سیستم ریشه ای گیاه در ساختمان های ریشه مانند مستقر شده اند، بوجود می آید و... . آن در ابتدا انرژی از گیاه به قارچ همزیست منتقل شده و در ادامه عناصر غذایی از قارچ به گیاه منتقل میگردد (1991 ،allen )

همزیستی میکوریزا یکی از شناخته ترین و در عین حال گسترده ترین و مهمترین رابطه همزیستی موجود در کره زمین است.(1991 ، allen ) از آنجایی که اکثر گیاهان مورد استفاده در تغذیه انسان و تعلیف دام و طیور دارای همزیستی میکوریزا می باشند با انتخاب و بکارگیری بهترین ترکیب گیاه میزبان قارچ همزیست می توان به نحو مؤثری از این همزیستی در افزایش تولید محصولات کشاورزی استفاده کرد. همچنین با استفاده از این سیستم همزیستی می توان مصرف نهاده های شیمیایی از قبیل کود شیمیایی و سموم، سیستم کشت و کار سالمتر و محیط زیستی عاری از آلودگی های جانبی داشت.(1991 abbot and robson ).

گیاهانی دارای همزیستی میکوریزایی می باشند به دلیل اینکه عناصر غذائی و آب بیشتری از خاک جذب می نماید دارای رشد بهتری خواهند بود، عملکرد بیشتری خواهند داشت مقاومت بیشتری در برابر تنش های زنده(عوامل بیماریزا که ریشه گیاهان را مورد حمله قرار می دهند) و غیر زنده(خشکی، سرما و شوری) از خود نشان می دهند.( 1992 ، syluia and Williams )

رابطه همزیستی میکوریزا تمامی جنبه های بیولوژیکی سیستم ریشه گیاه میزبان را تحت تاثیر خود قرار می دهد. همچنین تمامی گیاه به نحوی در ارتباط با رابـطه همزیسـتی میـکوریزا می بـاشـند. با توجـه به ایـنکه اولین

                                                                                       19

تولید کنندگان در هر اکوسیستمی می باشند. لذا می توان نتیجه گرفت تمامی موجودات زنده و تمامی اکوسیستم ها از باکتری ها گرفته تا انسان و از اراضی مرطوب تا صحراهای خشک به نوعی وابسته به روابط همزیستی میکوریزایی می باشند. در گیاهان دارای همزیستی میکوریزایی عضو اصلی در جذب عناصر معدنی از خاک قارچ میکوریزا است.

همچنین نتایج تحقیقاتی که اخیرا صورت گرفته است مؤید نظرات قبلی مبنی بر نقش کلیدی قارچ های میکوریزا در استقرار گیاهان اولیه در شرایط خشکسالی است (1997 ، smith and read ).

از آنجایی که قارچ های میکوریزا موجب افزایش توانایی گیاهان میزبان در جذب فسفر و عناصر معدنی از خاک و بخصوص از منابع غیر قابل دسترس آنها می شوند، لذا به این میکروارگانیسم های مفید لفظ biofertilizer اطلاق شده وعقیده بر این است که قارچ های میکوریزا می توانندجایگرین خوبی برای قسمتی از کودهای شیمیایی مصرف شده مخصوصا کودهای فسفاته دراکوسیستم های مختلف باشند.( منبع 7 و 3 )

کپکهای لزج سلولی

دیکتیوســـتلیوم دیسکوئیدوم (Dictyostelium discoideum)  از کپکهای باسلول واقــــعی است که تشکیل اجــســـــام میوه ای مـــی دهــــد و ســــپس اجسام مــــیوه ای تبـــدیل به اســــــپور می شــــوند در  حـالــت  گـرسنـگی  ایـن  کـپـک  لـزج  تشـکیل پلاسمودیوم کاذب می دهد و در این حالت cAMP و گلیکوپروتئین تولید می کند.سپس تشکیل جسم میوه ای را می دهند و جسم میوه ای به ساقه و سر تبدیل می شود. ساقه سلولز تولید می کند و اسپور در قسمت سر تشکیل می شود و هر اسپور یک سلول آمیب مانند ایجاد می کند. در این حالت تکثیر در این نوع کپک لزج، غیر جنسی است. تولید مثل جنسی از طریق الحاق دو آمیب و تشکیل ماکروکیست انجام می گیرد.

کپکهای لزج تشکیل دهنده پلاسمودیا

این کپکها تشکیل دهنده پلاسمودیوم می باشند. پلاسمودیوم دیپلوئید است و تشکیل اسپورانژ و اسکلروتیا می دهد. اسپورانژیا از تولید مثل جنسی حاصل می شود و بعد از تقسیم میوزاسپور را تشکیل می دهد. اسپور با تقسیم دوتایی در شرایط مساعد تشکیل سلول آمیب مانند را می دهد از الـحاق دو آمـیب سـلول آمـیب مـانند دیـپلـوئید به دست می آید و این سـلول

                                                                                       20

پلاسمودیدم  دیپلوئید را ایجاد می کند. در شرایط نامساعد اسپور جنسی تشکیل نمی شود ولی بعضی از سلولهای کپک مقاوم شده و خشکی را تحمل می کنند و در شرایط مساعد به پلاسمودیوم تبدیل می شوند.

پروتوزوئرها

پروتوزوئرها سلولهای یوکاریوتی می باشند که دیواره سلولی ندارند. آنها اکثرا بدون رنگدانه و متحرک هستند. این سلولها از باکتریها، مخمرها و جلبکها قابل تشخیص می باشند. پروتوزوآ در آب دریا و خشکی وجود دارند و بعضی از آنها انگل جانوران هستند. در خاک هارتمانلا، تستاسئا، میتوس، تترامیتوس و بدوسرکوبدو دیده می شوند. پروتوزوئرها از طریق پینوسیتوز تغذیه می کنند. بیشتر پروتوزوئرها از طریق فاگوسیتوز تغذیه می کنند. در خاک پروتوزوئرها با خوردن باکتریها تعادل بیولوژیکی را حفظ می کنند. پروتوزوئرها به گروهای مختلف تقسیم بندی می شوند.(جدول 4-1)

               جدول 4-1. گروههای اصلی پروتوزوئرها                                       

گروه

نام

نمونه

محیط طبیعی

ماستیگوفورا

فلاژلاتا

ژیاردیا

آب شیرین یا انگل حیوانات

اگلئوتید

فلاژل دار فتوسنتز کننده

اوگلنا

آب شیرین یا دریا

سارکودینا

آمیب

آمیب

آب شیرین، خاک، دریا

سیلیوپورا

مژه داران

کولپودا

آب شیرین، دریا، خاک

اسپروزوآ

اسپروزوآ

پلاسمودیوم

انگل حیوانات و حشرات

الف- تاژکداران(ماستیگوفورا)

این میکرواورگانیسم ها توسط تاژک خود متحرک می باشند و اکثرا زندگی آزاد دارند ولی بعضی از آنها مانند تریپانوزوم در انسان و حیوانات دیگر بیماری ایجاد می کنند. بعضی از تاژکداران جزء اگلنوئیدها می باشند در تاریکی کلروپلاست خود را از دست می دهند و زندگی هتروترونی دارند ولی اکثرا آبزی و نیز بیـماریزا می باشـند و از میـان تاژکـداران خـاکـزی

                                                                                       21

بدوسرکوبدو، میتوس و تترامیتوس را می توان نام برد.

ب- آمیبها(سارکودینا)

این میکروارگانیسم ها با پاهای کاذب حرکت می کنندو بعضی از آنها مانند آنتامباهیستولیتیکا پارازیت می باشند و در انسان بیماری اسهال خونی ایجاد می کنند ولی در خاک بیشتر آمیبهای پوسته دار دیده می شوند بعضی از آمیبهای پوسته دار مانند فورامینیفورا دریازی می باشند. تستاسئا و هاتمانلا از آمیبهای پوسته دار خاکزی هستند. پوسته آنها از کربنات کلسیم است و سلول به پوسته نمی چسبد و در هنگام تغذیه پاهای کاذب از منافذ موجود در پوسته خارج می گردد. این نوع آمیبها به شرایط خشکی و حرارت بالا مقاومند.

ث- مژه داران(سیلیوفورا)

این میکروارگانیسم ها واجد مژه می باشند و معمولا دو هسته دارند و از طـریق دهان تغـذیه می کنند و واکوئـل گوارشی تشکیل می دهند. از نمونه های بارز این پروتوزوئرها پارامسی می باشند. این تک سلولی مژه دار با بسیاری از باکتریها از جمله سیانوباکتریهای تک سلولی زندگی همزیستی دارد. پارامسی بیشتر محیط آبزی را ترجیح می دهد ولی کولپودیوم کولپودا مژه دار خاکزی است که باعث افزایش تثبیت ازت بعلت حفظ تعادل اکولوژیکی می شود. با وجود آنکه مژه داران ساپروفیت هوازی هستند ولی بعضی از آنها پارازیت و بعضی نیز بی هوازی اجباری می باشند. در دستگاه گوارش نشخوارکنندگان مژه داران بی هوازی نقش مهمی در تخمیر مواد دارند.

ج- اسپوروزوآ

این میکروارگانیسم ها انگل اجباری انسان و حیوانات می باشند و تولید اسپور نمی کنند. برای انتقال به میزبان جدید تولید اسپوروزوئیت می کنند. از میان این پروتوزوئرها، پلاسمودیوم عامل مالاریا و کوکسیدیا پارازیت پرندگان است.

ویروسها

ویروسها در خاک به صورت ذرات بی جان و غیر فعال می باشند و در بیولوژی خاک فقط از نظر تاثیر روی بعضی از موجودات زنده آن اهمیت پیدا می کنند. از نظر بیولوژی خاک، ویروسهای آلوده کننده میکروارگانیسم ها که اصطلاحا فاژ خوانده می شوند، به دلیل تاثیری که ممـکن اسـت در کنـترل فعالـیت موجـودات ذره بیـنی خـاک داشـته بـاشـند،

                                                                                      22

اهمیت بیشتری پیدا می کنند. آلودگیهای ویروسی، تاکنون در بین کلیه میکروارگانیسم ها به غیر از پروتوزوئرها دیده شده است و معمولا برای مشخص کردن ویروسهای اختصاصی هر گروه، نوع میکروارگانیسم میزبان به کلمه فاژ اضافه می شود(باکتریوفاژ، میوفاژ، سیانوفاژ) بعضی از ویروسها فاژهای باکتریهای مهم خاک مانند ریزوبیوم، ازتوباکتر، آگروباکتریوم، پسودوموناس، آتروباکتر و غیره می باشند. این فاژهای مخصوص از خاکهای مختلف مجزا و مشخص شده اند.

برای جدا کردن باکتریوفاژ اختصاصی یک نوع باکتری، مقدار زیادی از کشت تازه باکتری مورد نظر را به نمونه خاک اضافه کرده و آن را در شرایط رطوبت و حرارت مناسب قرار می دهند تا فاژهای مخصوص آن باکتری تکثیر شوند. سپس مقدار کمی از این خاک را به محیط کشتی که دارای باکتری میزبان است اضافه می کنند. صاف شدن سوسپانسیون باکـتـری و یـا کاهـش کـدورت آن پـس از مـدتـی حدود 24 تا 48 سـاعـت

اتووگذاری نشانه وجود فاژ مخصوص در نمونه خاک مورد آزمایش می باشد که در این صورت با عبور دادن محلول از صافیهای مخصوص که فقط ویروسها از آن قابل عبور هستند، محلول حاوی باکتریوفاژ مورد نظر را به دست می آورند. زمین هایی که چند سال به طور مداوم زیر کشت حبوبات قرار می گیرند، همیشه دارای مقدار زیادی فاژ مخصوص ریزوبیوم یا ریزوبیوفاژ می باشند.

در حالی که این نوع فاژ در اکثر زمینهای دیگر نادر است و به همین دلیل تصور می شود که یکی از علل مهم کاهش محصول یونجه و شبدر و امثال آنها در اثر کشتهای متوالی، ازدیاد و تراکم فاژهای ریزوبیوم باشد که می تواند با آلوده کردن این باکتریهای مفید، امکان همزیستی آنها را با گیاه و در نتیجه انجام تثبیت ازت به وسیله آنها را به شدت تقلیل دهد. البته عوامل دیگر مانند ترشح مواد سمی به وسیله ریشه گیاه و یا ازدیاد موجودات بیماریزا هم در این مورد دخالت دارند. فاژها به شرایط محیطی مثل اسیدیته خاک و تغییرات درجه حرارت خیلی مقاومتر از باکتریهای میزبان خود هستندو به همین دلیل می توانند در انتظار میزبان مناسب، سالها در خاک باقی بمانند. به طور کلی تعداد ویروسها و همین طور شدت فعالیت و سرعت عمل آنها در خاکهای رسی و هوموسی خیلی بیشتر از خاکهای سبک رسی است.

به طـوری که نتـایج مـطالعات انـجام شـده در مـورد فـاژهای خـاک نـشان

                                                                                      23

میدهند، این موجودات علی رغم فراوانی دائمی سلولهای میزبان، هرگز در خاک به تعداد زیاد وجود ندارند و به علاوه انواعی از باکتریهای خاک که در محیط کشت مصنوعی، در مجاورت فاژ اختصاصی جدا شده از خاک به سرعت نابود می شوند، در شرایط طبیعی در همان خاک حاوی فاژ به خوبی رشد کرده به تعداد فراوان پیدا می شود. به این ترتیب مسلم می شود که باید موانعی در راه ازدیاد سریع فاژهای خاک وجود داشته باشد، ولی تاکنون عواملی که از شدت عمل این موجودات در خاک جلوگیری می کنند شناخته نشده اند.

آنتاگونیسم(1) (آمنسالیسم)(2)

وقتی ارگانیسمها مواد سمی بر ضد یکدیگر ترشح می کنند حالت ارتباطی آنتاگونیسم پیش می آید ترشح آنتی بیوتیک توسط استرپتومیستها

درخاک باعث کنترل جمعیت باکتریها می شود.                                                                                       ویروسهای لیتیک نیزباعث ازبین رفتن باکتریها می شوند. تولید اسیدلاکتیک، اتانول و یا اسیدهای چرب برای بعضی از باکتریها بازدارنده باکتریهای تولید کننده ی اسیدهای چرب مانع رشد هستند. مخمردرپوست می شوند.

 پارازیت

دراین رابطه میکروارگانیسم به یک جمعیت دیگر ضمن سود بردن آسیب می رساند. این رابطه به دو حالت اکتوپارازیت واندوپارازیت وجود دارد.فاژها نمونه ی بارزی ازرابطه ی پارازیتی می باشند. بدلوویبریو(3) نیزپارازیت باکتریهای گرم منفی است. این باکتری چون به غشاء میزبان می چسبد به عنوان اکتوپارازیت شناخته شده است. میکسوباکتریها نیزبا ترشح آنزیمهای باعث لیزمیکروارگانیسم حساس می شوند. آنها قادرند جلبکها وباکتریهار گرم مثبت و منفی را ازبین ببرند. باکتریهای تولید کننده ی سلولازوکیتیناز پارازیت گیاهان ویا قارچها می باشند.

شکاری    

 درزندگی میکروارگانیسمها نمی توان تفاوت زیادی بین حالت شکاری و انگلی قائل شد. برای مثال بدلوویبریو ممکن است حالت شکاری بیشتر به حـالت جذب و هضم شکارگـفته می شود و معـمولا شـکارچی باید بـزرگتر

 

 

24 ((1-Antagonism ,2-Amensalism  ,3-Bdellovibrio)) 

ازشکارباشد در حالی که ویروسها که کوچک می باشند انگل باکتریهاهستند اما شکار باکتریها توسط پروتوزوئر حالت شکاری را به وجود می آورد.

رابطه میان میکروارگانیسم ها و حیوانات

با اینکه وجود میکروارگانیسم ها برای بسیاری از موجودات مفید است و در اکثر حشرات و چهارپایان عامل اصلی هضم غذا میکروارگانیسم ها می باشند و خود نیز به عنوان غذا برای بسیاری از موجودات به شمار می روند ولی حالت انگلی نیز دارند و می توانند در موجودات مختلف بیماری ایجاد کنند. در دستگاه گوارش چهارپایان میکروارگانیسمها نه تنها باعث هضم غذا می شوند بلکه ویتامینها و مواد دیگر مورد نیاز حیوانات را نیز تولید می کنند. میکروارگانیسم ها نه تنها باعث هضم فیبر می شوند بلکه مواد دیگری مانند نشاسته را به مواد پر انرژی تبدیل می کنند. مورچه های برگ بر برگهای مورد نیاز قارچها را در لانه تهیه می کنند و هر گونه ای از مورچه گونه ای خاص از قارچ رادر تجزیه برگ انتخاب می کند که مکانیسم این عمل هنوز ناشناخته است. مورچه آتا فقط یک نوع قارچ را برای کشت خالص انتخاب می کند و آن را در برگهای جویده کشت می دهد. سوسکهای خاکی و مورچه ها اندام های خاصی برای حمل اسپور مورد نظر دارند به این اندام می سن تانجیا(1)  گفته می شود که در سوسک خاکی در پا قرار دارد و در مورچه برگ بر درآرواره قرار گرفته است.

 قارچ، ارگسترول، ویتامینها و مواد پروتئنی لازم برای رشد سوسک را آماده می کند در عوض سوسک، خاک اره و مواد مدفوعی و رطوبت مناسب را در اختیارقارچ قرار می دهد. موریانه ها نیز با قارچها همزیستی دارند. بدون قارچ این موریانه ها قادر به زندگی در روی چوب نمی باشند. چون چوب عاری از منبع نیتروژن است این حشرات با باکتریهای تثبیت کننده ی ازت نیز همزیستی دارند. در دستگاه گوارش انسان میکروارگانیسمهای دستگاه گوارش ویتامینهای لازم از جمله ویتامین k را تولید می کنند و عامل مهمی برای جلوگیری از رشد پاتوژنها می باشند. متانوژنها و استوژنها در دستگاه  گوارش حالت کومنسالیسم دارند بعضی از حشرات مانند شپش به میکروارگانیسمها و تولـیدات آنها بـرای رشـد و تـولید مثـل احـتیاج دارند. در دستـگاه گـوارش

 

25 ((1- Mycentangia))

نشخوار کنندگان میکروارگانیسم های بسیاری در هضم غذا دخالت دارند. بیشتر میکروارگانیسمهای بی هوازی که از 5/5 pH الی 7 قادر به رشد باشند در دستگاه گوارش نشخوار کنندگان وجود دارند. اکثر باکتریهای موجود در دستگاه گوارش نشخوار کنندگان در جدول 5-1 آمده اند.

 علاوه بر باکتری ، پروتوزوآی مژه دار وبعضی از تاژکداران مانند دیپلو دی نیوم و سارکودینا نیز در دستگاه گوارش نشخوارکنندگان وجود دارند. بعضی از پروتوزوئرها از سلولز و نشاسته و بعضی دیگر از باکتریها تغذیه می کنند .

   جدول 5-1 . منبع انرژی و محصول حاصل از تخمیر توسط باکتریهای نشخوارکنندگان

باکتری

منبع انرژی *

محصولات تولیدی **

1- باکتروئیدز سوکسینوژنز

 

                              C\S\G

 

                   A\S

2- باکتروئیدز آمیلوفیلوس

                                    S

                A\S\F

3- باکتروئیدز رومینوکولا

                               S\X\G

            A \ S \ F

4- رومینوکوکوس فلاووفاسی انس

                              C\X\G

        A\ S \ F \H

5- سوکسینی ویبریو دکسترینوسالونس

                                   G

                  A\ S

6- سوسکینی ویبریوآمیکولاتا

                                   S\G

                       S

7- رومینوکوکوس آلبوس

                              C\X\G

        A\ F \ H \E

8- بوتیروویبریو رومینانتوم

                           C\S\X\G

               F\ B \L

9- سلولوموناس رومینانتوم

 

                            S\GL\Y

                  AP\L

10- ویلونلا الکالسنس

                                    L

                 A\P\H

11- استرپتوکوکوس بویس

                                  S\G

                       L

12- لاکتو باسیلوس ویتولینوس

                                   G

                       L

13- متانوباکتریوم رومینانتوم

                    H2 + CO2 \ F

                      M

14- یوباکتریوم رومینانتوم

                                 X\G

                 F\B\L

 

*منبع انرژی:          گزیلان=      X    نشاسته = S       سلولز= C     فورمات=F

                           گلیسیرول=Y       لاکتات = L       گلوکز=G 

**محصولات تولیدی:   استات =A      سوکسینا ت =S    فورما ت =F

                              هیدروژن=H    اتانل = E            بوتیرات = B     پروپیونا ت= P

                                                                                                               26         

رابطه ی نرم تنان و میکروارگانیسم های فتوسنتز کننده

بعضی از جلبکهای تک سلولی و سیانو باکتریها الگ اندوزئیک نامیده می شوند. جلبک برای نرم تن اسید های آمینه، اسید های چرب استرول و اکسیژن تولید می کند و حیوان کربن دی اکسید و اوره در اختیار جلبک می گـذارد. گـاهی همـکاری بیـن اوگـلنا و نیمف در فصل زمسـتان بیشـتر

است ولی در تابستان هر کدام به صورت جداگانه رشد می کنند.   

رابطه ی نرم تنان و میکروارگانیسم های لیتوتروف

بعضی از نرم تنان دارای زندگی همزیستی با باکتریهای اتوتروف می باشند مثلا کرم لوله ای ریفتیا با باکتریهای اتوتروف همزیستی دارد این کرم فاقد دهان و دستگاه گوارش ولی واجد اندامی به نام تروفوزوم می باشد. CO2 ، O2 ،  SH2 از راه آبشش جذب شده و به تروفوزوم می رسد. باکتری های اتوتروف  موجود در تروفوزوم 2SH،2 CO ومواد آلی تولید می کنند و در اختیار نرم تنان می گذارند . با وجود آنکه باکتریهای اتوتروف قادر به رشد نمی باشند ولی از طریق شناسائی DNA آنها وجودشان به اثبات رسیده است.

همزیستی قارچ و حشره ی ساقه دار

بعضی از حشرات برای تولید مثل به قارچ وابسته می باشند. قارچ سپتو بازیدیوم  ( (Septobasidiumدر لارو بعضی از حشرات هیف تشکیل می دهد و مانع از بین رفتن آن توسط حشرات شکاری دیگر می شود . علاوه بر آن بر جنسیت این حشره نیز تاثیرمی گذارد. تخمهای حشره که با این قارچ همزیستی داشته باشند ماده و تخمهایی که فاقد این قارچ باشند نر خواهند بود. مکانیسم این نوع همزیستی برای تعیین جنسیت مشخص نیست. بعضی از باکتریها دارای لوسیفرین نیز با آبزیان دریایی همزیستی دارند و باعث تولید نور برای آنان می شوند و این نور به حرکت ماهی سرو پا و ماهی نورانی کمک می کند.

در عوض باکتری تولید کننده ی نور جایگاه مناسبی را روی این آبزیان پیدا می کند.

میکروبها و چرخه های بیو- ژئوشیمیایی

شاید مهمترین نقش میکروبهای خـاک شـرکت آنها در چرخه های بیو_ژئو  شـیمیایی باشد که به گردش برخی عناصر شیمیایی در طبیعت کمک کرده و آنها را قـابل مصرف می سازد مانند : کربن، ازت، گوگرد و فـسفر، در

                                                                                       27

 

صورتیکه، این فعالیت میکروبی در جهت گردش عناصر در طبیعت انجام

نمی گرفت سرانجام عناصر ضروری به مصرف رسیده و حیات متوقف می شد.( منبع 7 و 2 و 1 )

چرخه کربن

همه ترکیـبات آلی دارای چرخه کربن است. بخـش عمده کربن معدنی که   برای سنتز ترکیبات آلی به مصرف می رسد از دی اکسید کربن جو تامین می گردد. مقداری کربن نیز در آب حل می شود.

 اولین  مرحله در چرخه کربن مصرف دی اکسید کربن در فـتوسنـتز بـه وسـیله فــتواتوتـروفهائی نـظیر سـیانوباکـترها، گــیاهان سبز، جلـبکها و بـاکـتریـهای  گـوگـردی سـبـز ارغـوانـی  مـی بـاشـد . دی اکـسـید کــربـن توسط فتواتوتروفها به صورت ترکیبات آلی در می آید. در مرحله بعد شیمیو اتوتروفها ترکیبات آلی را به مصرف می رسانند بدین معنی که جانوران فوتواتوتروفها بویژه گیاهان سبز و همچنین جانوران دیگر را می خورند و بدین طریق ترکیبات آلی گوارده شده و بار دیگر ساخته می شود. در این راه اتم های کربن اولیه دی اکسید کربن از جانداری به جاندار دیگر انتقال می یابد.

برخی از ملکولهای آلی توسط شیمیو هتروتروفها از جمله جانوران به عنوان انرژی مورد استفاده قرار می گیرند. در فرایند تنفس دی اکسید کربن در جو رها می گردد و این دی اکسید کربن به سرعت وارد چرخه دیگر می شود. معهذا، بخش عمده کربن در پیکر جانداران باقی می ماند که به صورت مواد دفعی، دفع شده یا پس از مرگ آنها در طبیعت رها می گردد. با مرگ جانداران ترکیبات آلی آنها در خاک وارد شده و بوسیله میکروبها بویژه باکتریها و قارچها تجزیه حاصل می کند و در نتیجه آن ترکیبات آلی به مواد ساده تر تجزیه شده و دی اکسید کربن به جو باز می گردد. گرچه دی اکسید کربن جو فقط 03/0 درصد گازهای جو را تشکیل می دهد ولی همین مقدار برای سنتز ماده زنده ضروری است.

 کربن در صخره هائی نظیر سنگ آهک ذخیره می شود و در آب اقیانوسها به صورت یون کربنات حل می شود و همچنین به صورت آلی در ذغال سنگ و نفت انباشته می شود. سوزاندن این قبیل مواد سنگواره سوختنی موجب رها شدن دی اکسید کربن در جو می گردد.

 چرخه ازت

همه جانداران برای سنتز پروتئین ها، اسیدهای نوکلئیک و سایر ترکیبات

                                                                                     28 

ازت دار، به ازت احتیاج دارند. ازت ملکولی 80 درصد گازهای جو را شامل می گردد و جو بالای هر جریب خاک حاصلخیز دارای بیش از 30 هزار تن ازت است. معهذا، با وجود فراوانی این گاز هیچیک از جانداران یوکاریوت نمی توانند از آن استفاده کنند. این ازت بایستی با سایر عناصر نظیر هیدروژن و اکسیژن تثبیت گردد، ترکیبات حاصله که شامل یون نیترات و آمونیوم است توسط جانداران مورد استفاده قرار می گیرد. نیروهای فیزیکی و شیمیائی که در خاک، آب و هوا عمل می کنند همراه با فعالیت های میکروبهای خاص عوامل مهمی در تبدیل ازت با اشکال قابل مصرف محسوب می شوند.

همه ازت موجود درخاک به صورت ملکولهای آلی بخصوص پروتئین ها  می باشد. هنگامیکه جانداران می میرند تجزیه پیکر آنها موجب هیدرولیز پروتئین ها به صورت اسید های آمینه می شود و گروههای آمین این اسید ها در فرایند آمونیاک سازی رها می گردد. آمونیاک سازی توسط باکتریها و قارچهای هوازی و بی هوازی انجام می گیرد. 

                                               *                              **

                        آمونیاک اسیدهای آمینه پروتئین سلولهای مرده 

* آمونیاک سازی توسط میکروبها                        ** تجزیه میکروبی

 

رشد میکروبها آنزیمهای پروتئولیتیک برون سلولی رها می سازد که به ساده شدن مواد شیمیائی کمک می کند. سرنوشت آمونیاک حاصل به شرایط خاک بستگی دارد. چون آمونیاک به صورت گاز است ممکن است به سرعت از خاکهای خشک خارج گردد ولی در خاکهای مرطوب در آب حل شده و یون آمونیوم تشکیل می دهد.  

           -              +

        NH3 + H2O NH4OH NH4 + OH

یون آمونیوم توسط باکتریهاوگیاهان درسنتزاسیدهای آمینه به کارگرفته میشود.سری واکنشهای دیگری که درچرخه ازت رخ میدهد شامل اکسید شدن یون آمونیوم به نیترات طی فرایند شوره گذاری(Nitrification ) می باشد.دو نوع باکتری درخاک به نام نیتروزوموناس(Nitrosomonas ) و نیترو باکتر(Nitrobacter )دردومرحله متوالی آمونیاک را به نیترات اکسیده می کنند.

                                           -               *       -             **     +

                    NH4 NO2 NO3                   

                            نیترات           نیتریت            یون آمونیوم            29               

* نیترو باکتر                ** نیتروزوموناس                                                          

نیتراتها شکل قابل استفاده ازت برای گیاهان است و گیاهان ازت آن را در سنتز پروتئین به کار می برند.

در نقاط مختلف چرخه، ازت جوی وارد یا از آن خارج می شود. خارج شدن ازت از چرخه طی فرایند شوره برداری(Deniritication )انجام می گیرد که طی آن  نیترات به گاز ازت تبدیل می گردد.      

                                                      -                   -

NO3 NO2 N2O N2                         

               گاز ازت        اکسید نیترو        نیتریت            نیترات

گونه های سودوموناس مهمترین باکتریهای خاک در شوره برداری محسوب می گردند. تعدادی از انواع دیگر از جمله پاراکوکوس(Paracoccus)، تیوباسیلوس نیز دارای گونه هائی هستند که قادرند شوره برداری انجام دهند. باکتریهای شوره بردار هوازی هستند ولی تحت شرایط بی هوازی به جای اکسیژن می توانند نیترات را به عنوان پذیرنده نهائی الکترون به کار گیرند (تنفس بی هوازی).

از این رو فرایند شوره برداری غالبا در خاکهای پر آب که عاری از اکسیژن می باشد فعالتر است. چون باکتریهای شوره بردار ازت را در جو رها ساخته و نیترات را از خاک می گیرند لذا، از نظر حاصلخیزی خاک این فرایند نا مطلوب است.

مرحله آخر چرخه ازت تبدیل ازت به آمونیاک تحت فرایند تثبیت ازت می باشد. فقط برخی از باکتریها و سیانوباکترها قادر به انجام این عمل می باشند. آنزیم نیتروژناز مؤثر در تثبیت ازت احتمالا در اوایل پیدایش زمین قبل از آنکه جو دارای اکسیژن گشته و ترکیبات ازت دار از منابع آلی در دسترس قرار گیرد به وجود آمده است. تثبیت ازت توسط دو نوع میکروب هم زی و غیر هم زی انجام می گیرد.

باکتریهای غیر هم زی که زندگی مستقل دارند بخصوص در ریزوسفر گیاهان در مراتع یافت می شوند مانند ازتوباکتر. این باکتریها ظاهرا با مصرف سریع اکسیژن که نفوذ آنرا در سلول به حداقل می رساند آنزیم نیتروژناز را حفظ می کنند. باکتری دیگر هوازی اجباری غیر هم زی که ازت جوی را ثابت می کند بایـرنکیا(Beijerinckia) نام دارد. برخی از باکتریهای بی هوازی نظیر کلاستریدیوم ها نیز ازت جوی را ثابت می کنند. درسیانوباکترها معمولا آنزیم نیتروژناز در درون سلولهای اختصاص یافـته ای به نام هتروسـیست(Heterocyst) قرار دارد و ایـن سلولها

                                                                                30 

در شرایط کاملا بی هوازی برای تثبیت ازت را دارا می باشند. وجود این میکروبها به ویژه در خـاک های پـر آب نظـیر شـالـیزارهـا حائـز اهـمیت می باشـد.  

یـکی از میکروبهای بی هوازی اجباری ثابت کننده ازت کلاستریدیوم پاستوریانوم است. سایر باکتریهای غیر هم زی تثبیت کننده ازت شامل گونه های بی هوازی اختیاری کلبسیلا، آنتروباکتر، باسیلوس و فتواتوتروفهائی مانند رودواسپیریلوم(1) و کلروبیوم(2) می باشند.

 اغلب میکروبهای غیر هم زی ثابت کننده ازت قادرند تحت شرایط آزمایشگاه مقدار زیادی ازت تثبیت نمایند ولی در محیط خاک مقدار هیدرات کربنی که برای تامین انرژی جهت احیای ازت به آمونیاک و وارد کردن آن در ساختمان پروتئین ها لازم است کم می باشد و از این رو تثبیت ازت به کندی انجام می گیرد. با وجود این، باکتریها در اقتصاد ازت مناطقی نظیر مراتع، جنگل ها و توندارهای قطبی نقش مهمی بعهده دارند.

باکتریها هم زی (هم یار) ثابت کننده ازت حتی نقش مهم تری در رشد گیاهان و تولید محصول بازی می کنند. در رابطه هم زیستی دو موجود متعلق به دو گونه مختلف با یکدیگر زندگی کرده و هر یک از دیگری بهره مند می گردد. این چنین رابطه ای در گونه های ریزوبیوم با ریشه گیاهان خانواده پروانه آسا نظیر لوبیا، لوبیا چیتی، نخود، بادام زمینی، شبدر و یونجه شرح داده شده است. این گیاهان مهم از نظر کشاورزی فقط نمونه هائی از چند هزار گونه پروانه آسا هستند که به صورت بوته یا درختچه در خاکهای فقیر بسیاری از نواحی دنیا رشد می کنند.

باکتریهای ریزوبیوم با گونه های خاصی از گیاهان پروانه آسا زندگی همزیستی دارند. این باکتریها به ریشه گیاهان میزبان معمولا در ناحیه تارهای کشنده متصل می شوند.در تار کشنده ریشه در نتیجه آلودگی با باکتری تورم ایجاد می شود که منجر به پیدایش آلودگی گشته و این رشته از تار کشنده گذشته و وارد ریشه می گردد. باکتریها این رشته آلودگی را دنبال کرده و وارد سلولهای ریشه می شوند. در درون سلولها شکل آنها تغییر یافته به صورت اشکال درشت تری با نام باکتروئید در می آیند که سرانجام سلول گیاه را پر می کنند. سلولهای ریشه در اثر آلودگی تحریک شده و گره های تومر مانند مرکب از سلولهای پر از باکتروئید تشکیل می دهد. آنگاه ازت جوی با همزیستی بین گیاه و باکتری تثبیت می گردد. گیاه

 31 ((1- Rhodospirillum , 2-Chlorobium ))

شرایط بی هوازی فراهم ساخته و مواد غذایی لازم را در اختیار باکتری می گذارد و باکتری ازت جوی را ثابت می کند که بعدا این ازت در ساختمان پروتئین وارد می گردد.

هر سال میلونها تن ازت جوی از این راه در خاک وارد می شود. مثالهای دیگری از تثبیت ازت با طریقه همزیستی در گیاهان سایر خانواده ها درخت غان است. این درختان نخستین گیاهانی هستند که بعد از آتش سوزی یا یخبندان در جنگل می رویند. درخت غان بوسیله آکتینومیســت هم زی به نام فرانکیا(1) آلوده شده و بر روی ریشه آن گره های ثابت کننده ازت تشکیل می گردد. با پرورش درخت غان می توان در سال حدود 50 کیلو ازت در جریب تثبیت کرد و به این ترتیب به اقتصاد جنگل کمک نمود.

گلسنگ ها نیز به اقتصاد ازت در جنگل کمک می کنند. هم زیستی بین قارچ و یک جلبک با سیانوباکتر گلسنگ را به وجود می آورد. هنگامیکه یکی از یاران سیانوباکتر باشد ازت جوی تثبیت شده و خاک جنگل از نظر ازت غنی می گردد. سیانوباکترها می توانند مقدار زیادی ازت را در خاکهای نواحی بیابانی به دنبال با زندگی و هم چنین در خاکهای سطحی توندارهای قطبی تثبیت نمایند. در ممالک شرقی شالیزارها می تواند محل رشد توده انبوهی از میکروبهای تثبیت کننده ازت باشد. این سیانوباکترها قادرند با سرخس های کوچک شناور به نام آزولا(2) که بطور فراوان در شالیزارها در سطح آب رشد می کنند زندگی هم زیستی بر قرار سازند. این دسته از میکروبها به حدی ازت جوی را تثبیت می کنند که نیازی به افزودن کودهای ازت دار به شالیزار برنج نیست.

سایر چرخه های بیو__ژئو شیمیائی

میکروبها همچنین در گردش عناصر دیگری در چرخه های طبیعی دخالت دارند (نظیر گوگرد). به علاوه، میکروبها تغییر و تبدیلات زیادی در پتاسیم، آهن، منگنز، جیوه، سلنیوم، روی و سایر کانی ها ایجاد می کنند. انواع واکنش های شیمیائی در این چرخه ها غالبا برای قابل مصرف کردن عناصر جهت تغذیه گیاهان (به صورت محلول) و در متابولیسم آنها لازم و ضروری است.( منبع 7 و 2 و 1 )

1-       Frankia

2-       Azolla

                                                                                    32

 

تجزیه حشره کش ها و سایر مواد شیمیائی ساختگی

میکروبهای خاک نقش مهمی در تجزیه موادی که در خاک وارد می شوند به عهده دارند. مواد آلی طبیعی نظیر برگهای درختان، بقایای جانوران به راحتی تجزیه می شوند. معهذا، در عصر صنعتی کنونی بسیاری از مواد شیمیائی نظیر آفت کش های کشاورزی، پلاستیک به مقدار زیاد در خاک وارد می شود. بسیاری از این مواد شیمیائی ساختگی در برابر عمل تجزیه کنندگی میکروبها مقاوم هستند. معروفترین مثال حشره کش د.د.ت است. هنگامیکه این حشره کش اول بار به کار گرفته شد نتیجه خوبی از خود نشان داد بطوریکه با یک بار مصرف اثر حشره کشی آن به مدت طولانی باقی می ماند، ولی به زودی دریافتند که این قبیل مواد شیمیائی به علت محلول بودن در چربی در نواحی خاصی از زنجیره غذائی متراکم می گردد. عقاب ها و سایر پرندگان طعمه خوار با تغذیه از مواد غذائی آلوده شده د.د.ت را در بافتهای خود متراکم کرده و در نتیجه اختلالات تولید مثلی پیدا می کنند (تخم ها پوسته نرمی پیدا کرده و جوجه تولید نمی گردد). همه مواد شیمیائی ساختگی مانند.د.ت پایا نیستند. برخی از این مواد از پیوندهای شیمیائی و واحدهای کوچکتری که توسط آنزیم های باکتریها تجزیه می شوند ساخته شده اند ولی تغییرات کوچک در ساختمان شیمیائی می تواند آنها را به صورت مواد تجزیه ناپذیر در آورد. مثال در این مورد دو علف کش دو- چهار- د (علف کش چمن) و دو-چهار- پنج ت (درختچه کش) است. افزایش یک اتم کلر به ساختمان دو-چهار- د برای طولانی کردن حیات این ماده در خاک از چند روز تا زمان نامحدود کافی است.( منبع 5 و 1 ) 

تجزیه سموم در خاک

مهمترین فرایندهای مسئول تجزیه و فروسائی سموم در خاک را به سه گروه تجزیه نورانی (Photodecomfosition )، تجزیه کاملا شیمیایی و فروسائی یا فساد میکروبی می توان تقسیم نمود که با همین ترتیب، نقش فراینده ای در تباهی سموم در خاک دارند. هریک از این مکانیسم ها ممکن است به تنهایی عمل نمایند ولی تجزیه و فسادی که در خاک رخ می دهد نتیجه عملکرد اقلا دو مکانیسم از سه فرایند فوق است که همزمان به وقوع پیوندد.

تجزیه میکروبی سموم، در بند فعالیت میکروارگانیسم ها در خاک بوده و عواملی که در فراوانی و فعالیت آنها مؤثر است بر تجزیه و تباهی سموم

                                                                                      33

در خاک نیز حاکم می باشد. این عوامل عبارتند از درجه حرارت، وجود مواد آلی و رطوبت مناسب. میکروبهای خاک، سمومی را که منشاء آلی دارند به عنوان بنخان انرژی جهت فرایند های زیستی به کار می برند و بدین ترتیب در طبیعت سموم، دگرگونی ایجاد می کنند. چون توانایی میکروارگانیسم ها برای تجزیه و فساد سموم به تدریج ایجاد شده و افزایش می یابد، لذا در مواردی که سمومی برای اولین بار به خاک افزوده شده اند، میکروبها در فرسایی این ترکیبات ناتوان بوده و اگر غلظت سموم زیاد نباشد، به تدریج فرایندهای تجزیه و فساد همزمان با سازگاری میکروبها به ترکیبات جدید، آغاز شده و ادامه می یابد. بدیهی است برای اینکه ملکول های سموم بتوانند جذب یاخته میکروبها گردند، بایستی به صورت محلول باشند.

د.د.ت (D.D.T )  یکی از سمومی است که از نظر آلودگی محیط زیست، مورد توجه فراوان می باشد. این سم مانند سایر سموم کلر، بسیار مقاوم بوده و تجزیه آن در خاک به D.D.D منجر می شود که خود نیز مقاوم می باشد. هر دو ماده می توانند در چربیها ذخیره شوند و از نقطه نظر تغذیه فرآورده های دامی، زیانبار باشند. آلدرین نیز سرنوشت مشابهی در خاک دارد، زیرا پس از اکسید شدن به دیلدرین تبدیل می شود که از سمیت یکسانی برخوردار است. تجزیه D.D.T و D.D.D در شرایط بی هوازی بسیار سریع بوده و معمولا پس از چند ماه فقط یک تا دو درصد از آن باقی می ماند، در صورتیکه در شرایط هوازی، بیش از 70 درصد از D.D.T پس از شش ماه به همان صورت اولیه باقی مانده و فقط چهار درصد به D.D.D تبدیل شده است. بنابراین با مغروق ساختن خاک می توان سرعت تبدیل و تجزیه د.د.ت را در خاک افزایش داده و آلودگی آنرا مهار کرد. در حدود 26 گونه میکروبی توانایی تجزیه و تبدیل D.D.T را به D.D.D دارند.

برخی از ویژگیهای د.د.ت در پیش بینی رفتار آن در زیست بوم اهمیت دارد. مثلا حلالیت زیاد د.د.ت در چربیها و قابلیت انحلال ناچیز آن در آب، سبب می شود که این سم در لیپیدها و در نتیجه گیاهان و جانوران انباشتگی یابد. از طرفی بقایای آن بسیار پایدار بوده و نیم عمر آن در حدود بیست سال است. فشار بخار آن نیز به میزان کافی بالا بوده و مستقیما وارد جو می شود. بنابراین آب، خاک، هوا و دنیای موجودات زنده، همه مخزن مناسبی برای انباشتن د.د.ت است.

                                                                                       34

مصرف د.د.ت از آغاز سال 1970 در بسیاری از کشورها ممنوع شده است و با وجود اینکه آنچه از د.د.ت در موجودات زنده یافت می شود، از 3 درصد تولید سالیانه تجاوز نمی کند ولی همین مقدار ناچیز زیانهای غیر قابل جبرانی به پرندگان، ماهی ها و انسان وارد ساخته و خسارات حاصله نیز در سطح جهانی گزارش شده است.( منبع 7 و 5 و 1 )

 

محقق:     مریم نوروزی

 

 

استاد: جناب آقای دکتر مهرزاد مستشاری

 

منابع و مآخذ

1-      میکروبیولوژی خاک ( دکتر گیتی امتیازی: دانشیار گروه زیست شناسی دانشگاه اصفهان )

2-      میکروبیولوژی عمومی ( برای دانشجویان رشته های میکروبیولوژی، زیست شناسی، پزشکی و رشته های وابسته ) تالیف دکتر فریدون ملک زاده- دکتر منوچهر شهامت

3-      مجموعه میکروب شناسی ( دنیای موجودات ذره بینی ) دنیای نادیدنی و سراسر شگفتی

4-      چرخه گیاه ( نویسنده: ترزا گریناوی_ ترجمه: مجید عمیق )

5-      فیزیک خاک ( دکتر محمد بای بوردی_ انتشارات دانشگاه تهران1672 )

6-      گیاه شناسی پایه ( جلد اول تشریح و ریخت شناختی اندامهای رویشی و عمل آنها در گروه های بزرگ جهان گیاهی: احمد قهرمان، استاد دانشگاه تهران_ انتشارات دانشگاه تهران )

7-      سایت Society Soil Science Sari

8-      سایت Sid.Ir

9-      سایت Soils.Org

10- سایت Soil.Iran

iransoil.com

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                                                      پایان    

                                                                                       35

[ دوشنبه 13 اسفند 1386 ] [ 16:34 ] [ محمداقا ] [ نظرات (0) ]
 
نقشه سایت رویان
آخرین مطالب

دعوت به همکاریroyan80@yahoo.com

ضمن عرض سلام و پوزش به دلیل غیبت اینجانب که برای مدت زیادی نتوانستم سایت را اپ کنم.از انجا که درblogsky امکان ایجاد وبلاک گروهی است و همچنین به دلیل مشغله فراوان تصمیم گرفته شد سایت به صورت گروهی اداره شود لذا از دوستان علاقمند دعوت به همکاری میشود.کسانی که خود مقاله می نگارند ویا مطالب ارزشمندی از دیگران (با ذکر منبع)دارند می توانند با نام خود در سایت ارائه نمایند.به این منظور داوطلبان از طریق قسمت نظرات آمادگی خود را اعلام کنند.  باشد تا بار دیگر شاهد بالندگی و شکوفایی رویان باشیم.

ارادتمند همیشگی شما دانش اموخته زراعت اصلاح نباتات دانشگاه آزاد اسلامی واحد مشهد ورودی 1377محمد 

آمار سایت
تعداد بازدید ها: 3227918