فصل سوم (آخر) و
1- رطوبت و سایر شرایط خارجی ممکن است تعداد آن متغیر باشد:
اشکال لاروی :
در حشراتی با دگردیسی کامل اشکال لاروی ثابت و طبقه بندی آنها مبتنی بر خصوصیات مرفولوژیک و بیولوژیک از جمله نوع میزبان، طرز تغذیه ، محیط زندگی ، رفتار و سایر خصوصیات اتولژیک(Ethologic) می باشد و شامل انواع زیر است .
1- کامپودوئی فرم Campodeiform – در این نوع لارو ها بدن معمولا طویل و در قسمت شکمی و پشتی پهن و دارای شاخکهای نسبتاً بلند و آرواره های قوی و سه جفت پای سینه ای هستند. صفت مشخص کننده در این لارها وجود یک جفت پیوست بلند به نام دنباله Cercus در انتهای شکم می باشد. این لاروها فعال ، گوشتخوار و بندرت گیاهخوار نیز می باشند.
2- لارو کاربی فرم Carabiform: این لارو شباهت زیادی به لارو کامپودئی فرم دارد ولی فاقد پیوست انتهائی شکم است. رژیم غذائی لاروها گوشتخواری و گیاهخواری است و در زیر خاک یا زیر پوست درختان و یا داخل باقیمانده های گیاهی و حیوانی زندگی می کنند.
3- لارواروسیفرم Eruciform : بدن استوانه کشیده ، سرگرد و در طرفین دارای شش چشم ساده جانبی (لارو پروانه ها ) و یا یک چشم ساده (لارو زنبورها) و شاخکها کوتاه می باشند. قطعات از تیپ ساینده و دارای سه جفت پای سینه ای کوتاه و 2 تا 8 جفت پای دروغی یا گوشتی در زیر حلقه های شکم هستند. این پاها مفصلی نیستند. و در انتهای به یک لبه تورونده به نام پلانتا Planta منتهی می شوند. این قسمت در لارو پروانه های heteroneura مجهز به قلابهای متعدد است . در لارو پروانه ها شکل پلانتا و تعداد قلابهای آن و نیز طرز قرار گرفتن آنها متغیر است و تعداد پاهای دروغی در لارو پروانه ها اغلب پنج جفت ی کمتر است که در قسمت شکمی روی حلقه های 3 – 4-5-6-10 شکم قرار گرفته اند. پاهای شکمی حلقه دهم به نام پاهای مخرجی یا پاهای مقعدی نامیده می شوند. این لاروها به رنگهای متنوع و اغلب نبات خوار و بندرت گوشتخوار هستند و گونه های نباتخور از آفات مهم نبات زراعی می باشند.
4- لارو اسکارابیفرم – بدن لارو بدن لارو استوانه ای خمیده ، سر مشخص و سه جفت پای سینه ای نسبتا بلند دارد . حلقه های انتهای شکم معمولا حجیم و دارای یک جفت سوراخ تنفسی در طرفین اولینحلقه سینه و 8 جفت سوراخ تنفسی در حلقه های شکم می باشد . در سطح نیم حلقه شکمی و حلقه انتهائی تزئیناتی از موههای ظریف وجود دارند. که وسیله تشخیص می باشند. این لاروها در خاک یا داخل قسمت چوبی درختان زندگی می کنند.
5- لارو الاتریفرم Elateriform بدن مفتولی شکل و دارای سه جفت پای سینه ای کوتاه است و معمولا نباتخوار بندرت گوشتخوار هستند .
6- لارو ورمیفرم Vermiform: این لارو کرمی شکل و فاقد پا و هر گونه پیوست هستند ، سر کوچک و نامشخص و گاهی کم رشد کرده است و در گروههای مختلف حشرات اشکال متفاوتی دارن و در محیط های متفاوت ،زیر خاک ، داخل بافت های گیاهی ، حیوانی و آب زندگی می کنند.
7- لارو پلاتیفرم Platiform - لاروهای کوتاه و پهن با پاهای کوتاه و گاهی فاقد پا می‌باشند معمولا نباتخوار هستند ، مثل لارو پشه های Culicidae ، بعضی از حشرات مانند لاروهای خانواده Meloidae در سنین مختلف لاروی اشکال متفاوتی به خود می‌گیرند. در این لاروها وقتی از تخم خارج می شوند کامپودئی فرم هستند و به علت داشت سه ناخن در پنجه Triungulinنامیده می شوند.لاروها در این مرحله تحرک زیاد دارند ولی وقتی به توده تخم ملخ ها رسیدند ابتدا کارابی فرم و سپس اسکارابی فرم می شوند و پس از تغذیه کامل از تخم ملخ ها به شکل شفیره های Coarctata یا پوپاریوم در می آیند .چنین حشراتی را با استحاله های اغراقی یا Hypermetabola می گویند. شفیره : ( pupa)
در حشرات با دگردیسی کامل لارو پس از طی آخرین سن لاروی وارد مرحله شفیرگی می‌شود. در این مرحله حشره فاقد حرکت و تغذیه و هر نوع فعالیت ظاهری دیگر است . شفیره گاهی بدون پوشش ولی معمولا در داخل پیله یا کپسول یا محفظه ای دیگر این مرحله را طی می کند. از نظر شکل خارجی ، وجود یا عدم وجود پیوست های آزاد در سطح خارجی بدن ، در شفیره اشکال زیر دیده می شود:
1- شفیره آزادLiberal pupa : این شفیره ها معمولا سفید رنگ و پیوست شاخک پاها و بالها و بال ها با کمی فاصله از بدن و به طور آزاد قرار دارند به طوری که شفیره می تواند حرکاتی انجام بدهد.
2- شفیره غیر آزاد Obtecte pupa جلد این شفیره ها معمولا سخت و علائم ظهور بالها و پاها و شاخکها در سطح خارجی بدن نمایان ولی به آن چسبیده است .
3- شفیره مخفی Coarctate pupa در این حالت بدن شفیره به وسیله آخرین جلد لاروی پوشیده می شود. این شفیره ها پوپاریوم نیز نامیده می شوند . در این نوع شفیر ه هیچ گونه پیو های خارجی نمایان نمی باشد پوپاریوم در حقیقت جلد سخت شده لارو سن آخر است.
4- حشره کامل Adult:
آخرین مرحله رشد و نمو حشره است. حشره کامل اغلب دارای بال بوده و اعضاء بدن کامل مشخص و در حقیقت شکل اصلی حشره را دارند. در این مرحله ،حشره تکثیر نموده و منتشر می‌شود. خروج حشره کامل از پیله ها و یا جلد شفیرگی به طرق مختلف صورت می گیرد . گاهی با ترشح مواد حل کننده پیله ابریشمی یا جویدن پوشش مومی یا فشار کپسول سر و یا با استفاده از خارهای جلوی سرانجام می گیرد. حشرات کامل اغلب دارای دوشکل جنسی ( sexual dimorphism ) هستند و نر وماده یک گونه با هم اختلاف شکل ضاهری دارند . چنانچه در سوسری شرقی نرها دارای بال و ماده ها فاقد آن هستند. در سوسک کرگدنی فرم عمومی بدن و بخصوص وجود زائده بلند در جلوی سینه در نرها و در ماده ها تفاوت دارند. همچنین تغییر فرم شاخک در جنس نر و ماده پروانه ابریشم بافت ناجور بوضوح دیده می شود. علاوه بر دو شکل جنسی ، در بعضی گونه ها که به طور کلنی زندگی می کنند. چند شکلی Polymorphism نیز وجود دارد.مانند زنبور عسل و موریانه که در یک کلنی کارگران Workers ، نرهاDrones ملکه ( Queen) و سربازان ( Soldiers ) با هم متفاوتند . دوره زندگی حشرات کامل بسیار متغیر است . در ملکه زنبور عسل وموریانه ها ممکن است که به چندین سال برسد و در یک روزه ها طول این مدت کمتر از یک روز است. یکی دیگر از پدیده های زندگی حشرات سازش آنها با تغییرات محیط است مثلا شته سیاه باقلا( Aphis fabae ) تا زمانی که گیاهان علفی وجود دارند در روی آنها فعالیت می کند ، ولی در زمستان که گیاهان مزبور وجود ندارد افراد بالداری در بین شته ها پیدا می شوند که پرواز کرده به روی درختان شمشاد منتقل می شوند. بعلاوه حشرات مانند بسیاری از موجودات در شرایط اکولوژیک متفاوت نژادهای مختلف بوجود می آورند. اگر تغییر محیط (حرارت ، رطوبت، تغذیه و غیره...) برای حشره خوش آیند نباشد ، فعالیت خود را به طور موقت متوقف می سازد. این حالت را وقفه Arrest می نامند. این حالت به حشره امکان می دهد که بتواند خود را از شرایط نا مساعد محفوظ نگاه دارد. دیاپوز (Diapause) پدیده پیشرفته تری از وقفه است که با پیدا شدن هورمون هائی در بدن حشره ، در یک مرحله از زندگی ، فعالیت خود را متوقف می نماید . دیاپوز در مراحل تخم ، لارو، پوره، شفیره و حشره کامل ممکن است بوقوع بپیوندد.در پروانه ابریشم و ملخ مراکشی دیاپوز در مرحله تخم است ، در کرم سیب و لیسه سیب دیاپوز در مرحله لاروی پیش می آید . در پروانه سفید کلم و پرطاووسی گلابی ، دیاپوز در مرحله شفیرگی است ، در سوسک سر خرطومی سیب دیاپوز در مرحله حشره کامل می باشد.
4- تولید مثل Reproduction :
تولید مثل از طریق دو جنسی با انجام عمل لحاق یا ترکیب گامت نر (اسپرماتوزوئید ) و گامت ماده(اوول) صورت می گیرد. گاهی تولید مثل به طریق بکرزائی ( Parthenogenesis ) و بدون دخالت گامت نر انجام می شود و جنین در داخل تخم های تلقیح نشده رشد می کند . بکرزائی به دو صورت اختیاری (Facultative p.) مثل زنبور عسل و یا اجباری Obligatory P. مثل بعضی از زنبورها و شپشک ها صورت می گیرد . بعلاوه تولید مثل ممکن است به طرق زیر نیز صورت می گیرد:
1- پدوژنز paedogenesis که در واقع یک نوع بکرزائی پیشرس است چنانچه در پشه Miastor metraloas لاروهای ماده حاوی تخمدانهای رشد یافته ای بوده و سلولهای اووسیت آنها بدون تلقیح رشد می نماید و تبدیل به لاروهای ماده می شوندکه از بافتهای لارو مادر تغذیه می‌نمایند و تولید تخمهای دیگر می کنند. این تخم ها مجددا لاروهای زاینده ، ایجاد می نمایند. به این طریق در نسل های متوالی ، به طرق بکرزائی پیشرس و بدون اینکه تبدیل به حشره کامل بشوند تولید مثل می کنند. گاهی همین حشرات تحت تاثیر درجه حرارت رطوبت، غذا و عوامل دیگر تبدیل به شفیره و سپس حشره کامل می گردند و حشره ماده پس از جفتگیری تخمریزی می‌نماید .
2- نئوتنی Neoteny - تولید مثل پیشرس است و در موریانه ها در تحت شرایط خاصی مشاهده می شود . چنانچه ملکه موسس یک کلنی ناگهان از بین برود ، در بعضی از پوره‌ها دستگاه تناسلی بسرعت رشد کرده و بدون اینک خصوصیات ظاهری حشره کامل را پیدا کنند ، وظیفه تکثیر و تولید مثل را به عهده می گیرند.
3- چند جنینی Polyembryony این حالت در بعضی از زنبورهای Encyrtus مشاهده می‌شود . زنبور ماده فقط یک تخم در بدن میزبان قرار می دهدولی از رشد تخم چندین جنین در بدن میزبان به وجود می آید .مانند Ageniaspis fusicolis که پارازیت لیسه سیب است.
4- هرمافرودیسم Hermaphrodism این طریق تولید مثل ، در حشرات ، بندرت دیده می‌شود ولی مواردی از آن در گونه ای از بهاره ها Perla marginata مگس Termitostroma sp. و شپشک استرالیائی مشاهده می شود. Perla marginata گرچه افراد نر و ماده وجود دارد ولی در افراد نر اندامهائی شبیه تخمدان حشرات ماده مشاهده می شود که در آنها سلولهای اولیه تخم نیز وجود دارد. اینسلول ها مراحل ابتدائی تقسیم را نیز طی می کنند ولی هیچ وقت کامل نمی‌شود و در نتیجه حشره نر تنها قادر به تولید اسپرماتوزوئید می باشد.
در شپشک استرالیائی Iceria purchasi - حشرات ماده دارای تخمدانهائی هستند که در عین حال وظیفه گونادهای افراد نر را هم بر عهده دارند. بدین ترتیب که در قسمتهای مرکز آن اسپرماتوزوئید تولید می شود و در ناحیه خارجی آن سلول تخم Ovule بوجود می آید. در مراحل بعدی اوول و اسپرماتوزوئید در داخل مجرای تخم Oviduct با هم ترکیب شده تخم حشره را بوجود می آورند که به صورت مجتمع در داخل کیسه های سفید رنگ در انتهای بدن چسبیده اند. در این گونه ، اگر سلولهای تخم تلقیح نشود ، از تخمهای حاصل افراد نر بوجود میاید که هاپلوئید هستند و ظاهراً بدون کاهش کروموزومی میتوانند تولید اسپرماتوزوئید بنمایند. قاعدتاً این حشرات اگر با افراد ماده جفتگیری کنند می توانند سلول اوول را تلقیح کنند ولی عملا شپشکهای نر بندرت مشاهده می گردند و تولید مثل عمدتا به طریق هرمافرودیک صورت می گیرد.