علایم دیداری کمبود مواد غذایی در گیاهان

منابع علایم دیداری

تنش‌هایی از قبیل شوری، عوامل بیماریزا و آلودگی هوا، مجموعه علایم مشخصة خود را بر علایم دیداری القاء می‌کنند. اغلب، این علایم، شباهت نزدیکی با علایم کمبود مواد غذایی دارند. عوامل بیماریزا اغلب کلروز بین رگبرگی ایجاد می‌کنند و آلودگی هوا و تنش شوری می‌توانند باعث سوختگی نوک برگ شوند. هر چند در ابتدا این علایم ممکن است با علایم عمومی کمبود مواد غذایی شبیه به نظر بیایند، اما در جزئیات و / یا در طرح گسترش سرتاسری‌شان، با هم اختلاف دارند.

علایم پاتولوژیکی اغلب می‌توانند از علایم تغذیه‌ای بوسیلة توزیعشان در جمعیت گیاهان آلوده مجزا شوند. اگر گیاهان تحت تنش غذایی هسند، همة گیاهان مشابه و در یک مرحلة رشدی و در محیط مشابه، در زمان مشابهی، علایمی شبیه به هم خواهند داشت؛ در صورتی که اگر تنش به خاطر پاتوژن باشد، توسعة علایم فقط در گیاهانی که پاتوژن به آنها رسیده بسیار زیاد خواهد بود.

ارتباطات محیطی

گیاهان، مقادیر قابل توجهی از مواد غذایی را از خاک در طول دورة رشد طبیعی‌شان خارج می‌کنند و به این دلیل باعث تغییرات محیطی طولانی مدت بسیار زیادی می‌شوند. اثرات روی خاک، بسیار بیشتر از خارج کردن یا تخلیة عناصر است. باید تعادل سیستم گیاه ـ خاک در طول مدت جذب مواد غذایی، برقرار نگه داشته شود. برقراری تعادل معمولاً‌ به وسیلة دفع پروتون و / یا یون‌های هیدروکسیل توسط گیاه و جذب کاتیون‌ها یا آنیون‌های غذایی اتفاق می‌افتد. برای مثال هنگامی که کود آمونیاک به گیاهان داده می‌شود، آنها بیشتر نیاز خود به نیتروژن را از کاتیون آمونیوم به دست می‌آورند تا آنون نیترات معمولی. چون نیترات تنها آنیونی است که به مقدار زیادی توسط گیاهان استفاده می‌شود، پس در طول جذب طبیعی عناصر، دفع پروتون از دفع یون‌های هیدروکسیل بسیار فراتر می‌رود. در وضعیت رشد شدید گیاهان، مقادیر دفع شدة پروتون‌ها می‌تواند برای کاهش pH خاک به میزان چندین واحد کافی باشد.

تغییرات چنین عظیمی در pH خاک می‌تواند دلالت بر فرآیندهای زیادی روی خاک، مانند ساختار خاک، قابلیت در دسترس بودن عناصر و آبشویی عناصر داشته باشد. اثرات ناگهانی روی خاک، ممکن است برای برخی گیاهان مطلوب باشد مانند گیاهان اسیددوست که این وضعیت باعث در دسترس قرار گیری بیشتر عنصر آهن می‌گردد. هر چند در ادامه، پایین آمدن pH خاک می‌تواند به گیاهان آسیب برساند، زیرا قابلیت در دسترس بودن عناصر تغییر خواهد یافت. خاکی با pH کم، اجازه خواهد داد عناصر ریز مغذّی به آسانی از پروفیل خاک شسته شوند و سرانجام باعث فقدان عناصری از قبیل Cu و Zn می‌شود. در مجموع، هنگامی که pH خاک از 5 پایین‌تر می‌آید، قابلیت انحلال Al و Mn می‌تواند افزایش بیابد و چنین وضعیتی باعث ایجاد حالت سمّی برای رشد گیاهان شود.

گیاهان اغلب به ارتباطات محیطی واکنش نشان داده و از آن تأثیر می‌پذیرند. اگرچه این یک فرضیة معتبر ثابت نیست، بسیاری از گیاهان به این امر گرایش دارند که با مهارت، عناصر معیّنی را به سهولت از محیط اطرافشان جذب کنند. برای مثال، آهن یک عنصر محدود کننده در بسیاری از اراضی کشاورزی است اما به طور متوسط در 3% از خاک‌ها، بیش از نیاز گیاهان در دسترس است. بعضی از گیاهان به طور فعال، پروتون‌های را دفع کرده و باعث کاهش pH خاک و در نتیجه افزایش قابلیت انحلال آهن در محیط اطراف خود می‌شوند. در مجموع، دیگر گیاهان فیتوسیدروفورها را دفع کرده تا کلات خاک، آهنِ اندوخته شده را بیشتر در دسترس گیاه قرار دهد.

خط سیر ظهور علامت

در نگاه اوّل، به نظر می‌رسد که تمایز میان کمبود عناصر غذایی برای 13 عنصر معدنی ضروری، نسبتاً ساده باشد. امّا چنین فرضی نادرست است. در واقع، علایم کمبود کاملاً پیچیده هستند زیرا هر عنصر کارکردهای بیولوژیکی متفاوتی دارد و هر کارکرد ممکن است مجموعة مجزایی از اثرات متقابل با یک محدودة وسیع از پارامترهای محیطی داشته باشد. در مجموع، تعریف این علایم برای شرایط کمبود بحرانی یا مزمن، متفاوت است.

کمبود بحرانی هنگامی اتفاق می‌افتد که یک عنصر برای مدّت کوتاهی در مرحلة رشد گیاه، از دسترس خارج می‌شود. کمبود مزمن هنگامی اتفاق می‌افتد که یک عنصر به طور مداوم محدود شود در حالی که گیاه برای رشد خود به آن نیازمند باشد.

بیشتر علایم کمبود کلاسیک شرح داده شده در کتب درسی، نشان دهندة کمبودهای بحرانی هستند. بیشتر علایم عمومی در کمبودهای مزمن شبیه به هم بوده، شامل برگ‌های سبز تیره و رشد کم و یا آهسته می‌باشد. بیشتر توضیحات تیپیک منتشر شده دربارة علایم کمبود، در نتیجة آزمایشات هدایت شده در گلخانه‌ها یا اتاقک‌های رشد بوده، که در این صورت، گیاه در شرایط هایدروپونیک ( آبکشت ) یا مدیا که در آنها عناصر به طور کامل در دسترس قرار دارند، رشد داده شده است.

در این شرایط، عناصر به آسانی در دسترس هستند. امّا هنگامی که عنصر تقلیل می‌یابد، گیاه به طور ناگهانی با کمبود بحرانی مواجه می‌شود. بنابراین مطالعات آبکشت، به توسعة کمبودهای بحرانی توجه دارند.

در طرح‌های آزمایشی مطالعة علایم کمبود عناصر ریز مغذّی، معمولاً این عناصر از محلول غذایی حذف می‌شوند. عناصر ریز مغذّی اغلب در دانه یا به صورت آلاینده در محیط حضور دارند پس یک گیاه پس از اینکه این مقادیر عناصر ریز مغذّی را به مصرف رساند، آن وقت علایم کمبود بحرانی را نشان می‌دهد.

وقتی که علایم کمبود عناصر پر مصرف جستجو می‌شود، می‌توان روی سرعت رشد و اندازة گیاه متمرکز شد. گیاه را به طور متناوب در مراحلی از رشد می‌توان تحت کاربرد عنصری قرار داد که محدود کنندة رشد است. چون عناصر پر مصرف به طور مداوم به مقدار زیادی برای رشد گیاه مورد نیاز است، عناصر در دسترس به سرعت تقلیل یافته و در نتیجه باعث کمبود بحرانی می‌گردد.

در سیستم‌های طبیعی، گیاهان با تنش‌هایی با انواع و درجات مختلف رو به رو شده و علایم متفاوتی بروز می‌دهند. شاید بیشتر کمبود عناصر عمومی در محیط‌های طبیعی، به خاطر کم شدن عنصری که نقش محدود کننده پیدا کرده، در اثر عوامل فرسایش باشد. در چنین وضعیتی، عنصر محدود کننده باعث ایجاد علایم کمبود مزمن عنصر می‌شود.

اثر انتقال روی ظهور علامت

اثر متقابل بین انتقال عنصر در گیاه و سرعت رشد گیاه، می‌تواند یک فاکتور مهم که نوع و محل علایم کمبود و توسعة آنها را تحت تأثیر قرار می‌دهد به شمار رود. برای بسیاری از عناصر متحرک مانند نیتروژن و پتاسیم، علایم کمبود به طور واضح در برگ‌های پیر و بالغ ظهور می‌یابند. زیرا در مواقع کمبود عنصر، این عناصر از برگ‌های پیر و بالغ به سمت برگ‌های جوان نزدیک مناطق رشد گیاه حرکت می‌کنند.

در واقع، عناصر متحرکی که به تازگی توسط ریشه‌ها جذب می‌شوند، به سمت برگ‌های تازه و مناطق رشد حرکت می‌کنند. بنابراین برگ‌های پیر و بالغ در طول زمان تنش، از عناصر متحرک خالی شده، در حالی که برگ‌های تازه، از مقادیر مطلوب بیشتری از عنصر برخوردار هستند.

تمرکز واضح علایم کمبود عناصر کم حرکت مانند کلسیم، بُر و آهن، بر خلاف عناصر متحرک می‌باشد؛ در اینجا علایم کمبود ابتدا در مناطق رشد و برگ‌های جوان ظاهر می‌شوند در حالی که در برگ‌های پیر، مقادیر مطلوب عنصر باقی می‌ماند. (فرضیه‌ای وجود دارد مبنی بر اینکه این گیاهان غلظت کافی عنصر شروع به رشد کرده اما برای توسعه یافتن، به مازاد عنصر نیاز دارند). در گیاهانی که خیلی آهسته در طول چند فصل رشد می‌کنند عواملی به غیر از تغذیه (مانند نور کم) اگر به طور طبیعی محدود کننده نباشند حتی در صورت کمبود عناصری تحت این شرایط، گیاه به آرامی به رشد خود ادامه داده حتی بدون اینکه علایم کمبودی ظاهر شوند. این نوع ظهور مشابه آنچه در عناصر کم حرکت اتفاق می‌افتد می‌باشد، زیرا اضافه عناصر در برگ‌های پیر، سرانجام برای تأمین توسعة بافت‌های جدیدتر به سوی آنها منتقل می‌شود. در مقایسه، گیاهی با رشد سریع، از کمبودهای شدید در بافت‌های فعال رشدی از قبیل لبه‌های برگ و منطقة رشد گیاه، بیشتر آسیب می‌بیند. یک مثال کلاسیک از این مورد، کمبود کلسیم در سبزیجاتی مانند کاهو است که ظهور علایم روی حاشیة برگ (سوختگی نوک برگ) و منطقة رشد نزدیک مریستم‌ها می‌باشد. حداکثر رشد کاهو اغلب به وسیلة سرعت جا به جایی درونی کلسیم به بافت‌های در حال رشد، محدود می‌شود تا در نتیجة محدودیت ذخیرة عناصر در خاک.

هنگامی که عناصر متوسط حرکت مانند گوگرد و منیزیم، عناصر محدود کنندة سیستم هستند، علایم کمبود به طور طبیعی در سرتاسر گیاه مشاهده می‌شوند. هر چند سرعت رشد و میزان در دسترس بودن عنصر می‌تواند اختلاف قابل توجهی روی محل بروز علایم ایجاد نماید. اگر کاربرد عنصر به صورت فرعی با میزان رشد مقایسه شود، علایم در بافت‌های پیرتر مشاهده می‌شوند اما اگر کاربرد خیلی کم عنصری با میزان رشد مقایسه گردد، یا عنصر کاملاً تخلیه گردد، ابتدا بافت‌های جوان‌تر ناکارا می‌شوند.

رقابت گیاه و تحریک کمبودها

هنگامی که علایم مشاهده شده مستقیماً در نتیجة کمبود عنصر هستند، همه چیز را به طور صریح به ما می‌گویند. اگر چه علایم اغلب نتیجة اثرات متقابل با دیگر فاکتورهای محدود کنندة محیطی که قابلیت در دسترس بودن عنصر را تحت تأثیر قرار می‌دهند، می‌باشند. نمونة کلاسیک آن، کمبود آهن است که به دلیل افزایش فلزات سنگین در محیط ایجاد می‌شود. انتقال فلزاتی از قبیل Cu ، Zn ، Cr و Ni ، با Fe و دیگر عناصر جذبی گیاه رقابت می‌کنند.

رقابت برای جذب، مخصوص Fe و فلزات سنگین نیست بلکه این امر برای همة ناصر معدنی که از نظر شیمیایی و مکانیزم جذب مشابه می‌باشند، حقیقت دارد. برای مثال، اگر قابلیت در دسترس بودن Ca یا Zn نسبتاً کمتر از آهن است، تمرکز بیش از حدّ برخی دیگر از فلزات مانند Ni یا Cr باعث کمبود بیشتر یکی از این عناصر نسبت به Fe می‌شود. دربارة عناصر پر مصرف، مقادیر بیش از اندازة Mg ، با K برای جذب رقابت کرده و احتمالاً می‌تواند باعث کمبود K شود.

عقیمی خاک‌های سرپنتاین به دلیل چنین رقابتی است. این خاک‌ها با دارا بودن Mg زیاد، باعث کمبود Ca می‌گردند. سمّیت خاکی با pH پایین، مثال دیگری از کمبود عناصر پایه‌ای است. pH پایین، تأثیر روی عناصر خاک دارد: کمک به شستشوی کاتیون‌ها، آنها را از دسترس گیاه خارج کرده و مقادیر نسبتاً زیاد پروتون‌ها در خاک با Ca و دیگر کاتیون‌ها در جذب رقابت می‌کنند. بنابراین کمبود عناصر می‌تواند به دلیل تعداد زیادی از مکانیزم‌ها که قابلیت استفادة عنصر را محدود می‌کنند، به وقوع بپیوندد.

تقاضای عنصر و کارایی استفاده

اگرچه همة گونه‌های مشابه گیاهان، پاسخ‌های مشابهی به تنش غذایی می‌دهند، گیاهان گونه‌های مشابه اغلب اختلاف قابل توجهی در کارایی استفاده از عنصر، از خود نشان می‌دهند. این نتایج، از اختلاف در سرعت رشد، توزیع ریشه، مرحلة رشد و کارایی جذب و مصرف عنصر حاصل می‌شوند. این امر اشارة ضمنی دارد به اینکه گاهی در وضعیتی، گیاهانی از یک گونه دچار کمبود مواد غذایی می‌شوند در حالی که گیاهانی از گونه‌های دیگر در همان شرایط یا شرایط نزدیک به آنها، ممکن است هیچ گونه علایم کمبودی نشان ندهند.

همچنین سرعت رشد از وضعیت عنصر تأثیر می‌پذیرد. هنگامی که ذخیرة عنصر برای رشد گیاه در شرایط محیطی موجود ناکافی باشد، بسیاری از گیاهان سرعت رشدشان را با میزان ذخیرة قابل استفادة عنصر بدون بروز علایم واضح کمبود، تنظیم می‌کنند.

سیستم‌های کشاورزی که در آنها گیاهانی با رشد سریع تحت شرایط کم تنش انتخاب می‌شوند، با سیستم‌های طبیعی اختلاف دارند. این سرعت رشد زیاد یعنی اینکه گیاه تقاضای زیادی برای عناصر دارد که در صورت برطرف نشدن، بروز زیاد علایم کمبود را در پی خواهد داشت، مگر اینکه کودهای تکمیلی به کار برده شوند. این وضعیت غیر عادی نیست که ما گیاهانی زراعی بیابیم که علایم شدیدی از تنش غذایی را نشان می‌دهند، در حالی که گیاهان محلی در همان شرایط، بدون علایم یا با کمترین علایم کمبود، رشد می‌کنند.

در سیستم‌های کشاورزی، علایم کمبود مزمن بیشتر در گیاهان کود داده نشده یا محدود شده از نظر کود دهی رخ می‌دهد. علایم کمبود غذایی بحرانی، اغلب هنگامی اتفاق می‌افتد که محصولات جدیدی با تقاضای غذایی بالا معرفی می‌شوند یا اراضی با حاصلخیزی کم، تحت کشت و کار برای تولید گیاهانی با سرعت رشد نسبتاً زیاد، قرار می‌گیرند.

یکنواختی وضعیت مادة غذایی

تمام بافت‌های گیاه در طول زمان تنش، در وضعیت تغذیه‌ای یکسانی قرار ندارند. برگ‌های روی یک گیاه که در معرض شرایط محیطی متفاوتی ( از قبیل نور ) قرار دارند، یا آنهایی که سن متفاوتی دارند، ممکن است اختلافات قابل توجهی در وضعیت غذایی داشته باشند. عناصر معدنی برای بیشتر قسمت‌های گیاه، توسط ریشه‌ها به دست آمده و در سرتاسر گیاه جابجا می‌شوند. فاصلة هر قسمت از گیاه تا ریشه، قابلیت در دسترس بودن مواد غذایی بویژه در عناصر کم حرکت را تحت تأثیر قرار خواهد داد. در گیاهان بهبود یافته از کمبود غذایی، ابتدا ریشه و بافت‌های هدایت کنندة مواد غذایی، ترمیم می‌شوند. برای مثال، در وضعیت بهبود کمبود Fe ، می‌توان مشاهده کرد که رگبرگ‌ها دوباره سبز شده‌اند در حالی که بافت‌های بین رگبرگی، همچنان کلروتیک و دارای نشانه‌های کمبود Fe هستند. به منظور رشد بهینه و سریع، همة بافت‌های گیاه باید یک وضعیت مطلوب غذایی داشته باشند. اگرچه یک گیاه ممکن است از نظر چند عنصر با کمبود رو به رو باشد، فقط یکی از آن عناصر در زمانِ واحد، موجب محدود کردن رشد خواهد شد. هر چند اگر آن عنصر محدود کننده به کار برده شود، باعث افزایش رشد می‌گردد، این افزایش در رشد یعنی اینکه گیاه عناصر دیگر را طلب خواهد کرد و عنصر بعدی که در سطح پائینی قرار دارد، به عنوان عنصر محدود کننده، در خواهد آمد.

ابزارهای تشخیص دیگر

با اینکه علایم تشخیص دیداری، یکی از با ارزش‌ترین ابزارها برای ارزیابی سریع وضعیت مواد غذایی در گیاه هستند، آنها تنها یکی از ابزارهای قابل استفاده می‌باشند. ابزارهای عمدة دیگر عبارتند از: مطالعات میکروسکوپیک، تجزیة طیفی و تجزیة بافت و خاک. همگی این روش‌ها دارای دقت، سرعت و توانایی زیادی برای پیشگویی وضعیت آیندة مواد غذایی هستند. به خاطر اثر متقابل نزدیک بین رشد گیاه و محیط، همة پیشگویی‌ها دربارة آیندة وضعیت تغذیه‌ای، باید فرضیاتی در مورد اینکه محیط در طول زمان چگونه تغییر خواهد کرد، داشته باشند.

فایدة اصلی علایم تشخیص دیداری این است که آنها به سهولت به دست آمده و ارزیابی سریعی از وضعیت مواد غذایی را میسّر می‌سازند. اشکال عمدة آنها این است که علایم دیداری، تا هنگامی که اثرات سوء زیادی روی عملکرد، رشد و نمو بوجود نیاید، ظهور نمی‌کنند.

تجزیة بافت، مختص مواد غذایی است امّا نسبتاً کم؛ بافت‌ها باید نمونه گیری شده، آزمایش و تجزیه شوند و دربارة وضعیت غذایی، تخمین زده شود. یک تجزیه از عناصر معدنی مشتمل است بر بافت‌های گیاهی انتخاب شده و مقایسة آنها با سطوح مقادیر بحرانی (که برای اغلب گیاهان زراعی در دسترس است) می‌تواند برای ارزیابی وضعیت مواد غذایی گیاه در زمان نمونه گیری با درجة اطمینان نسبتاً بالایی مورد استفاده قرار گرفته و این وضعیت را تا هنگام برداشت محصول، پیش‌بینی نماید.

تجزیة بافت، شبیه تجزیة بافت است با این تفاوت که اینجا به جای ارزیابی وضعیت تغذیه‌ای گیاه، قدرت پتانسیل خاک در این زمینه سنجیده می‌شود.

تجزیة گیاه، اطلاعاتی در مورد آنچه گیاه نیاز دارد تهیه می‌کند در حالی که تجزیة خاک، اطلاعاتی در مورد وضعیت ذخیرة مواد غذایی در خاک به دست می‌دهد.

تجزیة طیفی از وضعیت تغذیه، هنوز در ابتدای راه است و به زودی در فهرست منابع جهانی  مطالعات تخصصی مورد استفاده قرار می‌گیرد.

مطالعات میکروسکوپیک بیشتر در مورد جنبه‌های فیزیولوژیکی تنش غذایی روی تمام گیاهان یا گیاهان زراعی پایه، اهمیت دارند، تا ارزیابی وضعیت تغذیه‌ای گیاه.

شرح علایم

یافتن یک برگ یا حتی یک گیاه که تمام علایم مشخصة یک نوع کمبود را در خود داشته باشد، امری غیر معمول است. دانستن اینکه تک تک علایم چگونه به نظر می‌رسند، بسیار خوشایند است امّا این امکان وجود ندارد چرا که علایم به صورت ترکیبی با همدیگر در گیاه اتفاق می‌افتند.

بسیاری از عبارات اشاره شده در ذیل در تشریح علایم کمبود، معقولانه و بدیهی به نظر می‌رسند؛ هر چند تعدادی از آنها به معنی واقعی کمبود مواد غذایی در مزرعه به شمار می‌روند. برای مثال، اصطلاح کلروتیک که یک اصطلاح عمومی برای زرد شدن برگ‌ها به خاطر از دست دادن کلروفیل است، نمی‌تواند بدون توصیفات اضافی به کار رود، زیرا اگر کلروز سرتاسری باشد، نشانة کمبود نیتروژن، کلروز بین وریدی به خاطر کمبود آهن یا کلروز حاشیه‌ای به دلیل کمبود کلسیم می‌باشد. اصطلاح دیگری که بارها در تشریح علایم کمبود مواد غذایی به کار می‌رود، نکروتیک است که اصطلاحی عمومی برای بافت‌های قهوه‌ای شده و مرده است. این علامت همچنین می‌تواند با فرم‌های متنوعی ظهور کرده و به عنوان وضعیتی در علایم نکروتیک به شمار رود.

علایم کمبود مواد غذایی برای بسیاری از گیاهان، مشابه است، اما به دلیل تنوّع یافتن زیاد گیاهان و محیط اطرافشان، ناچار به بیان محدوده‌ای جهت علایم هستیم. به خاطر داشتن رگبرگ‌های موازی، علف‌ها و دیگر تک لپه‌ای‌ها، کلروز را به صورت سری خط‌های نواری نشان می‌دهند در صورتی که کلروز در دولپه‌ای‌ها، مشبک و بین رگبرگ‌ها به وقوع می‌پیوندد. اختلاف مهم دیگر اینکه نکروز یا کلروز حاشیه‌ای که در دولپه‌ای‌ها یافت می‌شود، در تک‌لپه‌ای‌ها، اغلب با عنوان سوختگی لبة برگ از آن نام برده می‌شود.

منیزیم

برگ‌های دارای کمبود Mg، کلروز پیش رونده‌ای بین رگبرگ‌ها، همراه با توسعة نکروز در بافت‌های به شدت کلروز شده، نشان می‌دهند. در این شکل پیشرفته، کمبود منیزیم ممکن است ظاهراً به کمبود پتاسیم شباهت داشته باشد. در کمبود منیزیم، علایم معمولاً با مناطق کلروتیک به صورت خال مانند در بافت‌های بین رگبرگ‌ها ظهور می‌یابند. بافت لامینای بین رگبرگ، بیش از دیگر بافت‌های برگ منبسط شده، یک سطح برجستة چروک شده تولید می‌کند که در نوک برجستگی‌ها از حالت کلروتیک به سمت نکروتیک شدن بافت پیش می‌رود. در برخی از گیاهان مانند براسیکا ( خانوادة خردل که مشتمل است بر سبزیجاتی از قبیل کلم بروکلی، بروسل اسپروت، کلم، گل کلم، کلارد، کلم پیچ، کلم قمری، خردل، کلزا، راتاباگا ( نوعی کلم ) و شلغم ) رنگ‌های نارنجی، زرد و ارغوانی نیز ممکن است ظهور کنند.

منگنز

این برگ‌ها یک کلروز کوچک بین رگبرگی تحت شرایط محدودیت کاربرد Mn از خود نشان می‌دهند. مراحل اولیة کلروز که تسط کمبود منگنز ایجاد می‌شود، تا حدّی شبیه به کمبود آهن است. این علایم از یک کلروز خفیف در برگ‌های جوان و مشبک شدن رگبرگ‌ها در برگ‌های بالغ، مخصوصاً هنگامی که زیر نور قرار دارند، شروع می‌شود. همچنانکه تنش افزایش می‌یابد، برگ‌ها به رنگ فلز مانند خاکستریِ تابنده‌ای در آمده و لکه‌های تیره و مناطق نکروتیک در امتداد رگبرگ‌ها پیدا می‌شوند. همچنین یک درخشندگی ( جلوة ) مایل به ارغوانی ممکن است در سطح بالایی برگ‌ها ظاهر شود.

غلاتی از قبیل یولاف، گندم و جو، به کمبود منگنز به شدت حساس هستند. آنها کلروز خفیفی همراه با لکه‌های خاکستری که کشیده شده و به هم می‌پیوندند، نشان داده و سرانجام پژمردگی کامل برگ و مرگ آن فرا می‌رسد.

مولیبدن

این برگ‌ها بعضی لکه‌های خال مانند همراه با کلروز بین رگبرگی نشان می‌دهند. یک علامت ابتدایی برای کمبود مولیبدن، کلروز سرتاسری عمومی است که شبیه به علامت کمبود نیتروژن است با این تفاوت که بدون رنگ مایل به قرمز در سطح پائینی برگ‌ها می‌باشد. این امر از نتایج تقاضا برای مولیبدن در احیاء نیترات، که به کاهیده شدن اولیه در اسیمیلاسیون به وسیلة گیاه نیاز دارد، می‌باشد. بنابراین علایم اولیه کمبود مولیبدن در حقیقت ناشی از کمبود نیتروژن هستند هر چند مولیبدن مأموریت متابولیکی دیگری در گیاه دارد و از این رو علایم کمبود آن حتی هنگامی که نیتروژن احیاء شده در دسترس است، وجود دارد. در مورد گل کلم، لامینای (لایة نازک پهنک) برگ‌های جدید، خم شده و به صورت دم شلاقی به نظر می‌رسد. در بسیاری از گیاهان، امکان ظهور بادکش در برگ‌های بالایی و لکه‌های خال دار در مناطق کلروز شده، تحت شرایط وخیم کمبود، وجود دارد. در غلظت‌های بالا، مولیبدن علامت سمّیت مشخصی دارد و آن رنگ روشن به صورت پرتقالی درخشان می‌باشد.

نیتروژن

علایم نکروتیک نشان داده شده توسط این برگ‌ها، در نتیجة کمبود نیتروژن است. همچنین یک رنگ قرمز روشن به صورت پراکنده ممکن است روی رگبرگ‌ها و دمبرگ‌ها دیده شود. تحت شرایط کمبود نیتروژن، برگ‌های بالغ پیرتر به تدریج از حالت سبز طبیعی تغییر کرده و به صورت سبز رنگ پریده در می‌آیند. همچنانکه کمبود پیشرفت می‌کند، این برگ‌های پیر به طور یکنواخت زرد می‌شوند (کلروتیک). در شرایط حاد کمبود، برگ‌ها به رنگ سفید مایل به زرد در می‌آیند. برگ‌های جوان در بالای گیاه، به رنگ سبز رنگ پریده و در اندازه‌های کوچک باقی می‌مانند.

در گیاهان اسپیندلی (دوک وار) پنجه زنی به علت کمبود نیتروژن کاهش می‌یابد. زرد شدن در کمبود نیتروژن، یکنواخت و در سرتاسر برگ همچنین رگبرگ دیده می‌شود. اگر چه در برخی موارد، نکروز بین رگبرگی به جای کلروز معمولی، در بسیاری از گیاهان دیده می‌شود. در برخی گیاهان، سطح پائینی برگ‌ها و / یا دمبرگ‌ها و رگبرگ‌ها، به صورت مایل به قرمز یا رنگ پریده در می‌آید. در برخی گیاهان، این رنگ‌ها می‌توانند کاملاً روشن باشند. همچنانکه کمبود به پیشرفت خود ادامه می‌دهد، برگ‌های پیرتر به سمت پلاسیده شدن در اثر تنش خفیف آبی پیش رفته و سریعتر از حالت معمولی پیر می‌شوند. بهبود یافتن گیاهان در اثر کاربرد نیتروژن، بلافاصله (ظرف چند روز) و تماشایی خواهد بود.

فسفر

برگ‌های دچار کمبود فسفر برخی نقاط نکروتیک نشان می‌دهند. به عنوان یک اصل کلی، علایم کمبود فسفر، خیلی واضح نیستند و بنابراین تشخیص آن مشکل است. یک علامت دیداری مهم، کوتولگی و کوتاه ماندن گیاهان است. گیاهان دچار کمبود فسفر نسبت به سایر گیاهان در شرایط مشابه اما بدون کمبود فسفر، سرعت رشد بسیار کمتری دارند. گیاهان دچار کمبود فسفر، اغلب با گیاهان جوان اشتباه گرفته می‌شوند. برخی گونه‌ها از قبیل گوجه فرنگی، کاهو، ذرت و خانوادة کلم، ساقه، دمبرگ و سطح زیرین برگ‌ها ارغوانی رنگ می‌شوند. همچنین در شرایط حاد کمبود فسفر، درخشندگی آبی ـ خاکستری در برگ‌ها پیدا می‌شود. در برگ‌های پیرتر تحت شرایط حاد کمبود، ممکن است رگبرگ‌ها به صورت مشبک مانند قهوه‌ای رنگ پریده به چشم بخورند.

گوگرد

این برگ‌ها یک کلروز سرتاسری نشان می‌دهند در حالی که هنوز به رنگ سبز باقی مانده‌اند. رگبرگ‌ها و دمبرگ‌ها، رنگی مایل به قرمز روشن نشان می‌دهند.علایم دیداری کمبود گوگرد، بسیار شبیه به کلروز پیدا شده در اثر کمبود نیتروژن هستند. با این وجود در کمبود گوگرد، زرد شدن به صورت یکنواخت در سرتاسر گیاه حتی در برگ‌های جوان وجود دارد. رنگ مایل به قرمز، اغلب در سطح پائینی برگ‌ها و دمبرگ‌ها به صورت مایل به صورتی در آمده و نسبت به کمبود نیتروژن، کمتر روشن و واضح است. در کمبودهای پیشرفتة گوگرد، آسیب به صورت قهوه‌ای رنگ شده و / یا لکه‌های نکروتیک شده، دمبرگ‌ها و برگ‌ها اغلب عمودی شده و پیچ خورده و شکننده می‌شود.

روی

این برگ‌ها یک مورد نکروز پیشرفتة بین رگبرگی نشان می‌دهند. در مراحل اولیة کمبود روی، برگ‌های جوان‌تر زرد شده و سطح بالایی برگ‌های بالغ، به صورت سوراخ سوراخ در می‌آید. همچنین مخروطی شکل شدن رایج است. همچنانکه کمبود پیشرفت می‌کند، این علایم به صورت نکروز بین رگبرگی شدیدی ظاهر می‌شود اما رگبرگ اصلی مانند مواقع ترمیم کمبود آهن، سبز باقی می‌ماند.

در بسیاری از گیاهان به ویژه درختان، برگ‌ها خیلی کوچک شده، میانگره‌ها کوتاه و شبیه به حالت روزت به نظر می‌رسند.

بُر

برگ‌های دچار کمبود بر یک کلروز عمومی خفیف نشان می‌دهند. تحمّل گیاهان به تغییرات زیاد بر، به اندازه‌ای است که غلظت‌های مورد نیزا برای رشد یاه تا غلظت‌های سمّی آن برای گیاهان حساس به بر، اختلاف اندکی دارند. بر به طور ناچیز در فلوئم بسیاری از گیاهان جا به جا می‌شود، به استثنای گیاهانی که از ترکیبات قندی مانند سوربیتول استفاده می‌کنند. در تحقیقاتی تازه، حرکت بُر در گیاهان تنباکو که برای سنتز سوربیتول تحت نظر گرفته شده بودند، افزایش یافته بود و کمبود بر را در خاک بهتر تحمّل می‌کردند.

در گیاهان با انتقال کم بر، کمبود بر، باعث نکروز بافت‌های مریستمی در مناطق در حال رشد گردیده که منجر به کاهش غالبیت انتهایی شده و نمو یاه به صورت روزت باقی می‌ماند. این علایم کمبود، شبیه به علایم کمبود کلسیم می‌باشند. در گیاهانی که بر به آسانی در فلوئم منتقل می‌شود، علایم کمبود مانند کمبودهای نیتروژن و پتاسیم در بافت‌های بالغ متمرکز می‌شوند. هم مغز و هم اپیدرم ساقه‌ها ممکن است تحت تأثیر قرار گرفته که اغلب باعث پوک شدن یا زبر شدن ساقه‌ها همراه با نقاط نکروتیک روی میوه می‌شود. پهنک برگ پیچ خورده، تیره شده و اغب همراه با ترشح مواد شیرة گیاهی از آن می‌باشد. برگ‌ها فوق العاده شکننده شده و به آسانی می‌شکنند. همچنین برگ‌های جوان اغلب حتی تحت شرایط مطلوب از نظر تهیة آب، پلاسیده می‌شوند زیرا نقاط قطع شده به خاطر کمبود بر، باعث عدم انتقال آب می‌گردد.

کلسیم

در پایة برگ‌های دچار کمبود کلسیم نکروز نشان داده می‌شود. قابلیت تحرک بسیار کم کلسیم، عمده‌ترین فاکتوری است که برای بیان علایم کمبود کلسیم در گیاه به کار می‌رود. علایم کلاسیم کمبود کلسیم ممکن است شامل پوسیدن میوه‌های انتهایی گوجه فرنگی (سوختن میوه‌های بخش انتهایی گوجه فرنگی)، سوختگی لبة برگ کاهو، قلب سیاه کرفس و مرگ مناطق رشد در بسیاری از گیاهان است. همة این علایم، بافت‌های مردة نکروتیک نرمی را نشان می‌دهند که به سرعت به سمت مناطق رشد پیش می‌رود که این امر بیشتر به جابجایی کم کلسیم در بافت‌ها مربوط است تا ذخیرة کم آن در محیط خارج. گیاهانی که رشد آهسته‌تری دارند و دچار کمبود ذخیرة کلسیم هستند، ممکن است دوباره مقدار مشخصی از کلسیم را از برگ‌های پیرتر برای برقراری رشد جابجا کنند و در آنها فقط کلروز حاشیه‌ای برگ‌ها دیده شود. سرانجام این نتایج در حاشیة برگ‌ها بیشتر از نقاط دیگر برگ‌ها به وقوع می‌پیوندد و باعث تغییر شکل برگ به صورت فنجانی رو به پائین می‌شود. این علامت تا نقاط اتصال برگ به دمبرگ گسترش می‌یابد اما برگ‌ها نمی‌افتند بلکه فقط لکه‌های بافت نکروتیک شده در نوک دمبرگ ایجاد می‌شود. گیاهان تحت کمبود کلسیم مزمن، تحمل بیشتری به پژمردگی نسبت به گیاهان استرس ندیده دارند.

کلرید

این برگ‌ها شکل غیر طبیعی همراه با کلروز بین رگبرگی واضح دارند. گیاهان به غلظت نسبتاً زیادی از کلر در بافت‌هایشان نیاز دارند. کلر در خاک بسیار فراوان بوده و در اراضی شور، تمرکز آن بالاست اما در اراضی با آبشویی بالا، ممکن است کم باشد. عادی‌ترین علایم کمبود کلر، کلروز و پژمردگی برگ‌های جوان است. کلروز در سطح صاف فرو رفتگی‌ها در مناطق بین رگبرگی پهنک برگ اتفاق می‌افتد. در موارد پیشرفته، اغلب یک حالت برنزه شده در طرف بالایی برگ‌های بالغ پدیدار می‌شود. گیاهان معمولاً به کلر مقاوم می‌باشند اما برخی گونه‌ها مانند آووکادو، میوه‌های هسته دار و انگورها به کلر حساس بوده و ممکن است علایم سمّیت را حتی در غلظت‌های کم کلروز در خاک از خود نشان دهند.

مس

برگ‌های دچار کمبود مس پیچیده شده و دمبرگ آنها به سمت پائین خم می‌شود. کمبود مس می‌تواند با کلروز خفیف سرتاسری همراه با فقدان فشار تورگور همیشگی در برگ‌های جوان، بیان شود. برگ‌های به تازگی بالغ شده، مشبک، رگبرگ‌های سبز همراه با مناطق سفید شده تا خاکستری مایل به سفید از خود نشان می‌دهند. برخی برگ‌ها، نقاط تُو خالی کلروتیکی نشان داده و تمایل به خمیدن به سمت پائین دارند. فرم رشدی درختان تحت شرایط کمبود مزمن مس، به صورت روزت می‌باشد. برگ‌ها کوچک و کلروتیک همراه با لکه‌های نکروتیک می‌باشند.

آهن

برگ‌های دچار کمبود آهن کلروز شدیدی در پایة برگ‌ها همراه با شبکة سبز رنگ نشان می‌دهند. عمده‌ترین علامت کمبود آهن، شروع کلروز بین رگبرگی از سمت خارج جوان ترین برگ‌هاست که به سمت داخل پیش می‌رود و در پایان، تمام سطح برگ سفید می‌شود. در مناطق سفید شده اغلب نقاط نکروتیک پدیدار می‌شود. تا وقتی که برگ‌ها هنوز کاملاً سفید نشده‌اند، در صورت کاربرد دوبارة آهن، ترمیم می‌یابند.

در فاز ترمیم، رگبرگ‌ها اولین قسمتی هستند که رنگ سبز روشن خود را به دست می‌آورند. این وضعیت ترمیمی که در مورد کمبود آهن پیش می‌آید، شاید قابل تشخیص‌ترین علامت در بین علایم کلاسیک مواد غذایی باشد. چون آهن قابلیت تحرک کمی دارد، علایم کمبود آن ابتدا در جوان‌‌ترین برگ‌ها ظاهر می‌شود. کمبود آهن، با آهک و شرایط بی هوازی خاک در ارتباط است و این وضعیت اغلب به وسیلة زیادی فلزات سنگین به وجود می‌آید.

پتاسیم

بعضی از این برگ‌ها نکروز حاشیه‌ای نشان می‌دهند (سوختگی نوک برگ). در شرایط پیشرفتة کمبود، نکروز در فضاهای بین رگبرگی رگبرگ اصلی همراه با کلروز بین رگبرگی ایجاد می‌گردد. اینها مشخص‌ترین علایم د ر تشخیص کمبود K هستند.

شروع کمبود پتاسیم معمولاً به وسیلة کلروز حاشیه‌ای به سمت تاول‌های قهوه‌ای و سبز چرمی خشک بر روی برگ‌های تازه بالغ شده، شرح داده می‌شود. این وضعیت به وسیلة افزایش داغدیدگی بین رگبرگ‌ها و / یا پیشرفت نکروز از لبة برگ به رگبرگ در هنگام افزایش تنش، دنبال می‌شود. در مراحل پیشرفتة کمبود، بیشتر منطقة بین رگبرگی نکروتیک شده، رگبرگ‌ها سبز باقی می‌ماند و برگ‌ها پیچیده و دندانه دار می‌شوند. در برخی گیاهان از قبیل حبوبات و سیب زمینی، علایم اولیة کمبود، نقاط سفید یا خالدار شدن پهنک برگ می‌باشند. در مقایسه با کمبود نیتروژن، کمبود پتاسیم بازگشت ناپذیرتر است حتی اگر به گیاهان پتاسیم بدهیم. چون پتاسیم در گیاه بسیار متحرک است، در کمبودهای شدید، علایم فقط روی برگ‌های جوان ظهور می‌یابند. کمبود پتاسیم ممکن است در صورت وجود سدیم، بسیار کم جلوه کند به طوری که با افزودن سدیم، گیاهان دچار کمبود پتاسیم، بسیار شاداب‌تر از گیاهان بدون کمبود ‌شوند. در بعضی گیاهان، بیش از 90 درصد نیاز پتاسیم می‌تواند به وسیلة سدیم جبران شود بدون اینکه هیچ گونه کاهشی در رشد پدید آید.

http:/weed.blogfa.com/