زیست شناسی برنج۱

برنج های وحشی و اهلی شدن آن ها

I خویشاوندی گونه ها و جستجوی اجداد

۱ تاکسو نومی

            دوگونه برنج زراعی به نام های اوریزا ساتیوا ال. و اوریزا گلابریما استود وجود دارد. کشت اولی در مناطق گرمسیری و معتدل به طور وسیعی رواج دارد و دومی، بومی آفریقای غربی است. جنس اوریزا، علاوه بر این دوگونه ی زراعی، بیست گونه وحشی را نیز شامل می گردد. رده بندی این جنس ابتدا توسط روس شویس (1931)، شوالیه (1932)، و کاترجی( 1948) انجام گرفت. ولی نامگذاری گونه های وحشی همواره مورد بحث بوده است. تاتوکا(1963) بیست و دو گونه را از روی تعداد کروموزوم ها، علایم ژنوم و انتشار جغرافیایی آن ها مطابق جدول 1 برشمرد. اوبرپایه ویژگی های اساسی معینی این جنس را به شش گروه طوری تقسیم کرد که بعدا گروه کوآرک تاته به جنس جداگانه ای تغییر یافت(تاتوکا، 1964). گروه اوریزا ترکیبی از دو گونه زراعی و ده گونه وحشی قابل آمیزش با همدیگرند.

            کار اساسی تحلیل ژنوم توسط موریناگا و همکاران انجام گردید(1960، 1964) و توسط کاتایاما (1970)، واتاناب و اونو (1965، 1966، 1967، 1968)، لی (1964)، هو (1970) و بسیاری از محققین دیگر دنبال شد. نایار (1973) تجدید نظر جامعی درباره مطالعات زادشناختی یاخته ای آن به عمل آورد. فعالیت های اخیر عمدتا برای تعیین رابطه بین ژنوم های گوناگون با استفاده از آلوپلوییدهایی که به طور مصنوعی به دست آمده اند، جهت یافته است. به طور کلی علامت A که برای گونه های زراعی و خویشاوندان آن ها، و C به عنوان ژنوم های اصلی پذیرفته شدند، دارای آمیزش تصادفی اند.، و ژنوم های B، C و D ترکیب پذیری آن ها را باهم نشان می دهند.

            موریشیما و اوکا (1960) برای نمایش کمّی نمونه های متفاوت بین گونه ای، روش های تاکسونومی عددی را به کاربردند. عمل آن ها نشان داد که دوگونه زراعی ساتیوا و گلابریما و دوگونه وحشی پرنیس ( شامل روفی پوگون و بارتی ای که در جدول I ذکر شده است) و برویلی گولاتا دسته دارای ژنوم A  و اوفی سینالیس و خویشاوندان آن( ژنوم های B ، C و D ) دسته دیگری را تشکیل می دهند. به نظر می رسد ، گونه های دیگر از دودسته بالا تفکیک شده باشند.

              طبقه بندی و نامگذاری گونه های وحشی باژنوم AA به دلیل تنوع زیادشان نا مأنوس است. دراین نوشته، نام او. پرنیس مونچ برای یک تاکسون وحشی با آمیزش تصادفی دارای زبانک بلند (برنج وحشی اولیه)، و نام او. برویلی گولاتا آ. شو. ات روهر، برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک مدور به کار رفت. اگر چه هردو نام از نقطه نظر تاکسونومی فاقد اعتبارند، به دلایلی که گفته خواهد شد، نویسنده این نام ها را به کار برده است.

            برنج وحشی ابتدایی به طور وسیعی در نواحی مرطوب گرمسیری انتشار یافت و به شکل های گوناگونی متمایز گردید. تا کنون برای این مخلوط گونه ها دوازده نام ثبت گردیده است. از میان این نام ها، او. روفی پوگون گریف، به عنوان نام قراردادی از نظر تاکسونومی در کشورهای آسیایی نیز مانند تاکسون های آمریکایی است (تاتوکا، 1964)، و او. لونجیس تامینا تا و آ. شو. ات روهر برای تاکسون آفریقایی این گروه نامیده شده است (کلایتون، 1968). از  طرف دیگر، همان طور که بکر(1970) تأکید کرده بود، درک مفهوم گونه های زیستی برای زیست شناسان ضروری است. گونه را می توان به عنوان گروهی از جمعیت ها تعریف کرد که دارای استعداد بالقوه آمیزش با یک دیگرند و به طریق تولید مثلی از گروه های دیگر مجزّا می شوند ( مایر، 1942). مطابق معیار های بکر (1970) در مورد نظم زیستی، تاکنون تمامی مشاهدات و آزمایشاتی که توسط این نویسنده و همکارانش انجام گرفته، اشکال گوناگون برنج وحشی ابتدایی را نیز مانند برنج زراعی به صورتی که به یک گونه زیستی تعلق داشته باشد، مشخص کردند. ولی ما، بین تاکسون های وحشی و زراعی فرق گذاشتیم و نام های او. پرنیس مونچ و او. ساتیوا ال را به ترتیب برای تاکسون های وحشی و زراعی به کار بردیم. چون گونه های مرکبی که تحت پوشش او. پرنیس قرار دارند شامل همه اشکال جغرافیایی هستند، و هر تغییری در نامگذاری ممکن است باعث اشتباه خواننده ما گردد. به همین جهت، در این نوشته از نام او. پرنیس استفاده کردیم. پس از مطالعه تاکسومی عددی، این گونه های مرکب به چهار شکل جغرافیایی آسیایی، آفریقایی، آمریکایی و اقیانوسیه تقسیم شدند ( موری شیما، 1969).

 جدول I? گونه های اوریزا با تعداد کرموزوم ها، علامت های ژنومی و انتشار جغرافیایی شان که توسط تاتوکا( 1963) تنظیم شد.

گروه ها و گونه ها                                                 2n                       ژنوم                            انتشار جغرافیایی             

گروه اوریزا ساتیوا ال پرنیس مونچ یا روفی پوگون گریف بار تی ای آ. شو گلابریما استود بریویلی گولاتا آ. شو. ات. روهر اوسترا لینیس دومین ای چین گری آ. پتر پانک تاتا کوتشی اوفی سینالیس وال پینوتا جی. اس. پرسل لاتی فولیا دسو آلتاسو آلن گراندی گلومیس پرود	24 24 24 24 24 24 24 24، 48 24 48 48 48 48	AA AA AA AA AA EE CC BB, BBCC CC BBCC CCDD CCDD CCDD	تمام نقاط دنیا، زراعی آسیا، آمریکا آفریقا آفریقا، زراعی آفریقا استرالیا آفریقا آفریقا آسیا آسیا آآمریکا آمریکا آمریکا
گروه شلچ تریانه شلچ تری پیل گر			گینه جدید
گروه گرانولاته میریانا بایل	24		آسیا
گروه رید لیانه ریدی ای هوک. اف. لانجی گلومیس جانسن	48 48		آسیا گینه جدید
گروه آنگوس تیفولیه براشیانتا آ.شو آنگوس تیفولیه هوبارد پریری آ.گاموس تیسرانتی آ.شو	24 24 24 24	FF	آفریقا آفریقا مالاگاس آفریقا
گروه کرک تاته کرک تاته روکسب	48		آسیا

 کلایتون (1968) ثابت کرد که او. بارتی ای آ شو از نظر تاکسونومی نام صحیحی برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک کوتا است. ولی نویسنده به دلیل رواج عمومی این تاکسون از نام او. برولی گولاتا استفاده می کند و علاوه براین نام او. بارتی ای برای تاکسون وحشی آفریقایی با زبانک بلند (شکل آفریقایی او. پرنیس) به کار رفت.

شکل آسیایی او. پرنیس تفاوتی را بین انواع یکساله و پایا نشان می دهد . با اینکه این تفاوتها پیوسته اند، نویسنده برای سهولت مطالعه آنها را به عنواع یکساله ،  حدواسط و پایا طبقه بندی می کند. نوع یکساله شکل آسیایی توسط شارما و شستری (1965 ) به عنوان یک گونه جداگانه ای به نام او.نیوارا در نظر گرفته شد. نگ و همکاران (1981 ) تاکسون استرالیایی را به عنوان یک گونه منفک دیگری به نام او.مریدیونالیس معرفی کرد.  نامگذاری این نویسنده و همکارانش را با نوشته های شانگ (1976)می توان مقایسه کرد.

گونه یک واحد طبیعی منظمی است . هیچ گونه معیار دقیق و استواری برای تشخیص گونه ها وجود ندارد . روابط گونه ها را می توان با اصول متفاوتی بررسی نمود که عبارت است از :

1)      مقایسه ویژگی های مختلف از ساختار پروتیین تا شکل ظاهری آنها

2)      توانایی آمیزشی ، رفتارمیوزی ،باروری و اشکال دیگر هیبریدی

3)      اشکال بوم شناسی و پراکندگی جغرافیایی

4)      روابط ژنتیکی در زیستگاه های طبیعی

در کار مساۀل سیستماتیک باید بین مفاهیم فنتیک و فیلوژنتیک تمیز قایل شد از اولی ، وضع کنونی تکامل ?

ارگانیک تشخیص داده می شود ،در حالی که از دومی سلسله مراتب فیلوژنتیکی گروه معینی استنباط میگردد.

مؤلف این نوشته و همکارانش	شانگ (1976)
او.پرینیس  مونچ      شکل آسیایی                  نوع پایا                  نوع حد واسط                  نوع یکساله   شکل آفریقایی     شکل آمریکایی    شکل اقیانوسیه	او.روفی پوگون گریف او.نیوارا شارما ات شستری او.لانگیس تامیناتا ا. شو ات روهر او.روفی پون گون گریف او.مریدیو نالیس نگ
اوبرویلی گولاتا ا.شو. ات روهر	او.بارتی ای ا.شو