رویان

بزرگترین مجله کشاورزی اینترنتی

رویان

بزرگترین مجله کشاورزی اینترنتی

مشخصات گیاه شناسی و طبقه بندی گندم

گندم به خانواده گندمیان ( گرامینه یا پوآسه ) ، طایفه هوردیه و جنس تریتیکوم تعلق دارد . گونه های اهلی و وحشی آن از لحاظ تعداد کروموزوم به سه گروه دیپلوئید ، تتراپلوئید و هگزا پلوییدتقسیم می شود .

گونه های تتراپلوییدها ، آمفی پلوئیدی از تلاقی دو دیپلوئید هستند و و هگزاپلوئید ها ، آمفی پلوئیدی از تلاقی یک گونه دیپلوئید و یک گونه تتراپلوئید می باشند . گندم گیاهی است تک لپه ، خودگشن ، یکساله ومعمولا روز بلند ، از خانواده گندمیان که دارای گونه های بسیار زیاد اهلی و وحشی است . نمونه های وحشی آن غالبا بصورت علف های هرز خودنمایی کرده و مزاحم کشت و کار می گردند ( بهینا ، 1376 و خواجه پور ، 1373 و Anders et al 1996 ) حدود 90 درصد از تولید جهانی گندم از سه گونه زیر حاصل می شود ( Sarafi et al ., 1986 ) .

1ـ Triticum aestivum

2ـ Triticum compactum Host

3ـ Triticum durum Dest

گندم معمولی یا گندم نان به نان علمی T.aestivum که در سال 1853 توسط واویلف نامگذاری گردیده است، جز گروه گندم‎های هگزاپلوئید بوده و دارای گسترش و پراکندگی زیادی در جهان می‎باشد و غالبترین گونه به حساب می‎آید. این گونه دارای چندین هزار رقم زراعی است که در مناطق مختلف دنیا و تحت شرایط اقلیمی متفاوت کشت می‎شوند ( خدابنده ، 1369 وHeyne ,1987 ).

دانه:

دانه گندم در واقع میوه گندم است که در اصطلاح گیاهشناسی آنرا گندمه می‎نامند. دانه شامل جنین، آندوسپرم، لایه آلورن، پوسته و پریکارپ می‎باشد. دانه گندم سخت و بدون پوشش است و طول آن در ارقام مختلف بین 5 تا 5/8 میلیمتر و ضخامت آن بین 5/1 تا 5/3 میلیمتر و وزن هزار دانه آن بین 15 تا 52 گرم متغییر است. رنگ دانه در انواع مختلف از سفید مایل به زرد تا قرمز متغییر است ( آراسته 1375 و خدابنده 1369) .

مراحل رشد دانه:

پر شدن دانه به فرایندهای فتوسنتز، بارگیری عناصر آبکشی، انتقال مواد پرورده، تخلیه آبکش و تبدیل قندها به نشاسته وابسته است (Felker et al., 1983).رشد دانه شام سه مرحله است (Van Sanford, 1985).

1ـ مرحله کند که در آن سرعت رشد دانه به تدریج در حال افزایش است.

2ـ مرحله رشد خطی که در آن سرعت رشد دانه تقریباً ثابت و در بالاترین مقدار خود است. در این مرحله که طولانی‎ترین مرحله نیز می‎باشد، قسمت اعظم وزن خشک دانه، تقریباً 92% (Mogenson, 1980)، تشکیل می‎شود.

3ـ مرحله کند ثانویه که در این مرحله سرعت رشد به تدریج کاهش پیدا می‎کند تا به رسیدگی فیزیولوژیک (حداکثر وزن خشک) می‎‎رسد.

از دیدگاهی دیگر رشد دانه را می‎توان به دو مرحله «بزرگ شدن دانه» و «پر شدن دانه» تقسیم نمود (Jenner et al., 1991).در مرحله اول که شامل «مرحله رشد کند اولیه» نیز می‎باشد پتانسیل رشد دانه تعیین می‎شود. این پتانسیل به تعداد سلول‎های اندوسپرم که در این مرحله تشکیل شده بستگی دارد. این مرحله در گندم 15 تا 20 روز پس از گلدهی به طول می‎انجامد (امام و نیک‎نژاد، 1373 ؛ (Jenner et al., 1991 و در جو طولانی‎ترین است (امام و نیک‎نژاد، 1373). البته باید توجه داشت که هر نوع تقسیم‎بندی مراحل رشد دانه، مدت هر مرحله به شدت تحت تأثیر شرایط محیطی و نیز عواملی ژنتیکی قرار دارد. نشان داده شده است که وزن دانه نسبت به حذف تعدادی از دانه (Brocklehurst, 1977: Simmons et al., 1982) و یا برگ‎ها(Simmons et al., 1982) در زمان گلدهی، در مقایسه با انجام این تیمارها در 14 روز بعد، واکنش شدیدتری نشان می‎دهد. بروکلهارست ( 1997 ) نشان داد که این حالت مربوط به تعداد سلول‎های اندوسپرم تشکیل شده در مدت دو هفته پس از گلدهی است. به هر حال امام و نیک‎نژاد (1373) خاطر نشان کردند که علاوه بر شیره پرورده نقش عوامل دیگر از جمله نقش هورمون‎ها را نباید نادیده گرفت. مرحله «پر شدن دانه» مرحله ذخیره‎سازی فراورده‎های پلیمری در سلول‎ها و اندامک‎هایی است که طی مرحله بزرگ شدن دانه ایجاد شده‎اند. این مرحله قبل از اتمام مرحله بزرگ شدن دانه (در گندم 1 تا 15 روز پس از گلدهی) آغاز می‎شود (Jenner et al., 1991).

در یک مطالعه بر روی جو، در شرایط گلخانه‎ای حداکثر تعداد سلول‎های اندوسپرم 14 روز پس از گلدهی مشاهده شد در حالی که درصد نشاسته از روز پنجم پس از گلدهی افزایش یافت و 12 روز پس از گلدهی به حداکثر خود رسید (Djarot and Peterson, 1991). رشد خطی دانه در مرحله «پر شدن دانه» واقع می‎گردد.در محدوده شرایط معمولی محیط‎های زراعی، مقدار نشاسته تشکیل شده در دانه‎ها در واکنش به مقدار کربوهیدرات‎های فراهم شده برای دانه در حدود مقادیر بحرانی قرار دارد (به عبارت دیگر با افزایش کربوهیدرات‎ها مقدار نشاسته به حداکثر خود نزدیک شده، واکنش ملایمی نشان می‎دهد)؛ این در حالی است که مقدار پروتئین نسبت به مقدار مواد نیتروژنی که در اختیار دانه قرار می‎گیرند به صورت خطی واکنش نشان می‎دهد (Jenner et al., 1991).عمده کربوهیدرات‎های موجود در دانه محصول فتوسنتز پس از گلدهی است. مگر در شرایطی که فتوسنتز در این دوره محدود می‎شود؛ در حالی که عمده نیتروژن موجود در دانه از انتقال نیتروژن جذب شده قبل از گلدهی تأمین می‎گردد (Spiertz et al., 1985). نیتروژنی که در دوره رشد دانه جذب می‎شود مستقیماً به دانه‎ها انتقال پیدا می‎کند و میزان انتقال نیتروژن بافت‎های دیگر عمدتاً به نیاز سنبله‎ها بستگی دارد (Mattson et al., 1993) و از آنجا که معمولاً در این مرحله تقاضای نیتروژن دانه‎ها بیشتر از جذب ریشه‎ای آن است، انتقال مجدد نیتروژن از اندام‎های دیگر ضرورت پیدا می‎کند و این امر موجب کاهش فتوسنتز قسمت‎های سبز می‎گردد (Spiertz et al., 1985). سهم نیتروژن جذب شده، پس از گلدهی (یا انتقال مجدد از ریشه‎ها) در پروتئین دانه، با درصد نیتروژن اندام‎های هوایی در زمان گلدهی رابطه منفی دارد (Vos, 1985).رشد دانه را می‎توان حاصلضرب دو مؤلفه «مدت» و «سرعت» رشد دانه دانست. چون بیشتر پروتئین و نشاسته دانه طی مرحله رشد خطی در دانه انباشته می‎شوند، عملاً می‎توان رشد نهایی دانه را محصول این مرحله دانست. لذا سرعت پر شدن دانه در این مرحله را «سرعت پر شدن خطی دانه» و مدتی که با این سرعت رشد، وزن نهایی دانه تشکیل می‎شود، «مدت مؤثر پر شدن دانه» می‎نامند (Van Sanford, 1985).اگر چه ممکن است مؤلفه‎های رشد دانه در دوره خطی با میانگین اعداد مربوطه به تمام دوره گلدهی تا رسیدگی فیزیولوژیک تفاوت داشته باشد، پر شدن خطی دانه به دلیل استفاده از مواد پرورده ذخیره شده در منابع ثانویه رشد دانه «مثل ساقه‎ها» کم و بیش ثابت مانده و از نوسان‎های مربوط به تغییرات روزانه شرایط محیطی به دور می‎ماند، لذا محدود کردن بررسی رشد دانه به این مرحله از رشد کلی آن، موجب شناخت دقیق‎تر اثر تیمارها بر فرایندهایی است که رشد اصلی دانه را بر عهده دارد.

فیزیولوژی سرعت و مدت رشد دانه:

پتانسیل سرعت رشد خطی دانه به تعداد سلول‎های اندوسپرم، تشکیل شده بستگی دارد (Brocklehurst, 1977)، که به نوبه خود در درجه اول به ژنوتیپ و پس از آن به شرایط محیطی حاکم بر گیاه تا زمان تثبیت تعداد سلول‎های اندوسپرم مربوط می‎گردد (Vos, 1985).سرعت رشد دانه بیشتر تحت تأثیر ژنوتیپ قرار دارد، در حالی که مدت رشد دانه به شرایط محیطی وابستگی بیشتری نشان می‎دهد (هاشمی دزفولی و مرعشی، 1374 ؛ Bruckner and Frohberg, (1987; Wiegand and Cuellar, 1981 . همچنین سرعت رشد دانه به میزان فراهم بودن کربوهیدرات‎ها (و نیز مواد نیتروژنه مورد نیاز دانه‎ها) بستگی دارد، لذا اظهار شده است که سرعت رشد دانه با افزایش تشعشع (Wiegand and Cuellar, 1981) و (Wheeler et al., 1995) CO₂ زیاد می‎شود.

اسپیرتز و وس ( 1985 ) بیان کردند که گرچه فاصله بین گلدهی تا رسیدگی دانه تحت کنترل دما قرار دارد، مدت عملی پر شدن دانه را کربوهیدرات‎ها تعیین می‎کنند. بین مدت رشد دانه و سرعت رشد آن در مرحله خطی رابطه عکس برقرار است، بدین ترتیب اگر افزایش سرعت رشد دانه پس از گلدهی با میزان مواد ذخیره‎ای جبران نشود، موجب کوتاه شدن مدت رشد دانه می‎گردد. با افزایش دما سرعت انتقال مواد پرورده از برگ‎ها به سنبله زیاد می‎شود (Bruckner and Frohberg, 1987)، اما در همین حال تنفس نیز افزایش می‎یابد (Bruckner and Frohberg, 1987; Mitchell et al., 1991) و ذخیره‎سازی کربوهیدرات‎ها در ساقه‎ها و غلاف‎ها کاهش پیدا می‎کند (Vos, 1985) این در حالی است که در محدوده دماهای عادی، واکنش فتوسنتز به افزایش دما ناچیز است و یا کاهش می‎یابد (امام و نیک‎نژاد، 1373). بنابراین با افزایش دما سرعت رشد دانه افزایش یافته، ولی طول دوره رشد دانه کاهش شدیدتری نشان می‎دهد. لذا افزایش دما موجب کاهش مقدار نشاسته و وزن نهایی دانه می‎شود. مدت انتقال نیتروژن نیز در واکنش به دمای بیشتر، کوتاه می‎شود ولی این حالت با افزایش سرعت انتقال ازت به دانه به طور کامل (Vos, 1985) و یا نسبت به کربوهیدرات‎ها به نحو بهتری Triboi and Leblevenec, 1995) جبران می‎شود، زیرا در مورد نیتروژن برخلاف کربوهیدرات‎ها، اتلاف تنفسی وجود ندارد، بنابراین افزایش دما موجب افزایش درصد پروتئین دانه می‎شود (Jenner. 1991; Triboi and Leblevenec, 1995; Vos, 1985).در منابع مختلف گزارش شده است که به ازای یک درجه سانتیگراد افزایش دما در دوره پر شدن دانه گندم، مدت رشد دانه حدود سه روز و وزن دانه حدود 5/1 تا 8/2 میلی‎گرم (Wiegand and Cuellar, 1981) و یا 3% تا 5%(Stapper and Fisher, 1990 c; Wardlaw and Moncor, 1995) کاهش نشان داده است.

اثر تنش گرما (مثلاً دماهای بالاتر از Cْ 35) هر قدر زودتر شروع شود بیشتر خواهد بود (Stone and Nicolas, 1995). در تنش‎های اولیه کاهش دانه‎بندی و تشکیل دانه‎های غیرعادی بروز می‎کند (Tashiro and Wardlaw, 1990b).تأثیر سرعت و مدت رشد دانه در وزن نهایی دانه متبلور می‎شود و بسته به این وزن دانه با عملکرد دانه همبستگی داشته باشد یا خیر، نقش آن نیز ممکن است فرق کند. ایوانز و همکاران (1369) مدت پر شدن دانه را در تعیین عملکرد دانه مؤثرتر از سرعت رشد آن دانسته‎اند. جـیـبـیحو و همکاران (1982) نیز در منابع خود سهم مدت پر شدن دانه را در عملکرد دانه موثر یافتند، اما منابعی نیز سرعت رشد دانه را مهم‎تر اعلام کرده بودند، به هر حال در تحقیق خود ایشان، در ارقام گندم دوروم هر دو مؤلفه با وزن دانه همبستگی بالایی نشان دادند. معمولاً در بسیاری از این گزارش‎ها مدت رشد دانه، مدت زمان بین گلدهی تا رسیدگی فیزیولوژیکی دانه بوده است و سرعت رشد دانه از تقسیم وزن نهایی دانه بر طول این دوره بدست آمده است و مدت مؤثر و سرعت خطی پر شدن دانه مورد نظر نبوده است. واضح است که طول مدت گلدهی تا رسیدگی فیزیولوژیکی (طول دوره زایشی) در موارد متعدد با عملکرد دانه همبستگی نشان داده است، اما این نگرش برای تعیین این که در طول این دوره، کدامیک از این دو مؤلفه مدت مؤثر یا سرعت رشد خطی دانه نقش تعیین کننده‎تری در پر شدن دانه داشته‎اند کافی نمی‎باشد. در مقایسه سرعت و مدت پر شدن دانه، در بین ارقام گندم گزارش شده است که سرعت رشد دانه با وزن دانه (Bruckener and Frohberg, 1987) و سرعت رشد خطی دانه با وزن دانه و عملکرد Van Sanfond, 1985) همبستگی بیشتری نشان دادند.در تیمارهای حذف تعدادی از برگ‎ها یا دانه‎های گندم نیز در هر رقم، سرعت رشد خطی دانه، واکنش مشخص‏تر و همبستگی بالایی با وزن دانه نشان داد (Simmons et al., 1983). با این حال هاشمی دزفولی و مرعشی (1374) در دستکاری سطح برگ پرچم و تراکم بوته گندم رقم چناب مدت مؤثر پر شدن دانه را در تعیین وزن مؤثرتر نشان داده‎اند.در بین ژنوتیپ‎ها گزارش شده است که بین سرعت و مدت رشد دانه همبستگی معنی‎داری وجود نداشت (Dofing, 1995; Bruckener and Frohberg, 1987) و یا ضعیف بود (Gebeyhou et al., 1982). نتیجتاً بر روی هر یک از این دو مؤلفه می‎توان کار به نژادی انجام داد، بدون این که اثر سوئی بر دیگری داشته باشد. افزایش ژنتیکی مدت پر شدن دانه در جو بهاره، در حالی که طول دوره رشد ژنوتیپ‎ها مشابه نگه داشته شده بود منجر به افزایش عملکرد نشد؛ احتمالاً به این دلیل که با این روش تأثیر سوئی بر طول دوره رویشی، که نقش مهمی در تشکیل پتانسیل مخزن دارد، اعمال شده بود (Metzger et al., 1991) . این مطالعه نشان داد که کار بر روی مدت مؤثر یا سرعت رشد خطی دانه، از توجه صرف به «طول دوره زایشی» مفیدتر خواهد بود. به همین ترتیب در فصول کوتاه یا محدودیت رشد دانه در دمای بالا و به دلیل وابستگی بیشتر مدت رشد دانه به شرایط محیطی، می‎بایست بر روی اصلاح سرعت رشد دانه همت گماشت (Bruckener and Frohberg, 1987; Wiegand and Cuellar, 1981). واردلار و مانکور (Wardlaw and Moncor) نیز نشان دادند که بین ارقام گندم مقاوم‎ترین رقم به گرماهای پس از گلدهی رقمی بود که با افزایش دما، بیشترین وافزایش را در سرعت رشد خطی دانه نشان داد.

انتقال مجدد:

تعریف انتقال مجدددو فرایند فیزیولوژیکی در رشد و نمو دانه دخالت دارند (Yoshida, 1983):

1ـ فتوسنتز جاری

2ـ انتقال مجدد ترکیبات تجمع یافته در اندام‎ها قبل از گلدهی

در مرحله خاصی از نمو گیاه، مواد فتوسنتزی بیشتر از آنچه فرایندهای رشد مصرف می‎کنند تولید می‎شود. این مواد می‎توانند به ترکیبات ذخیره‎ای تبدیل شوند و در مراحل بعدی به عنوان مثال در مرحله تولید بذر که فتوسنتز جاری قادر به تأمین همه احتیاجات مخزن نیست، از طریق انتقال مجدد به دانه منتقل می‎گردند. به بیان دیگر انتقال مواد از منطقه‎ای که قبلاً ذخیره شده‎اند به منطقه دیگر که این مواد را مجدداً مورد استفاده قرار می‎دهند انتقال مجدد نامیده می‎شود (کوچکی و سرمدنیا، 1378).

انتقال مجدد در ترکیبات آلی و معدنی صورت می‎گیرد. در اواخر عمر برگ، کربوهیدرات‎ها همراه با ترکیبات نیتروژن‎دار، فسفر و سولفور و سایر عناصر قابل انتقال مجدد به مقصدهای جاری گیاه منتقل می‎شوند.اصطلاح توزیع مجدد Redistribution و انتقال مجدد اغلب برای توصیف این فرایند به کار می‎رود اما از نظر دینامیک ورود و خروج مواد غذایی، کاربرد این اصطلاحات موجب شبهه اختلال می‎گردد. بدین ترتیب کاهش در مقدار خالص مواد غذایی را حرکت مجدد Remobilization می‎نامند (Marshner, 1995).

مارشنر (1995( انتقال مجدد را شامل دامنه‎ای از فرایندهای مختلف بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی به شرح زیر معرفی کرده است:

1ـ مصرف مواد ذخیره شده (پتاسیم، فسفر، منیزیم، نیتروژن، آمینو و غیره) در واکوئل‎ها.

2ـ شکسته شدن پروتئین‎های ذخیره‎ای

3ـ شکسته شدن ساختمان‎های سلولی نظیر کلروپلاست و پروتئین‎های آنزیمی که در نتیجه آن مواد معدنی پیوندی در اجزاء ساختمانی نظیر منیزیم در کلروفیل و ریز مغذی‎های موجود در آنزیم‎ها به شکل قابل حرکت تبدیل می‎شوند.

زو و همکاران ( 2001) گزارش کردند که آهن می‎تواند از بافت‎های قدیم به بافت‎های جدید ذرت انتقال مجدد یابد ولی انتقال مجدد آن به نوع فرم کود نیتروژن مصرف شده بستگی دارد.

عوامل مؤثر بر انتقال مجدد آسیمیلات‎ها:

به طور کلی عوامل مؤثر بر میزان ذخیره مواد در اندام‎های رویشی و کارایی انتقال مجدد آن‎ها را به دانه می‎توان به دو دسته عوامل محیطی و عوامل ژنتیکی تقسیم‎بندی کرد. عوامل محیطی شامل رطوبت، عناصر غذایی، دما و بیماری‎های گیاهی از جمله بیماری‎های برگی می‎باشد. البته عوامل دیگری نیز ممکن است وجود داشته باشند که نیاز به انجام تحقیقات بیشتر را در این زمینه، مسجل می‎سازد. عوامل ژنتیکی مؤثر شامل نوع گیاه، رقم، سرعت پیر شدن برگ‎ها، میزان ذخیره مواد در ساقه و بعضی عوامل دیگر می‎باشد.به طور کلی هر عاملی که روی فتوسنتز جاری تأثیر بگذارد بر روی تجمع و انتقال مجدد مواد فتوسنتزی نیز نقش دارد. کمبود رطوبت و یا تنش رطوبت در دوره پر شدن دانه موجب برخورداری بیشتر دانه از ذخایر اندام‎های دیگر می‎گردد (Aggarwal and Sinha, 1984). هر چند گزارش‎های دیگری وجود دارد مبنی بر اینکه در شرایط مطلوب رطوبتی میزان کاهش اسیمیلات‎ها از ساقه گندم و شرکت آن در عملکرد دانه بیشتر از انتقال مجدد در شرایط خشکی می‎باشد (Davidson and Chevalier, 1992).کاربرد نیتروژن به صورت کود سبب افزایش انتقال نیتروژن از اندام‎های رویشی شده است (Cox et al., 1986). در حالی که در برخی از گزارش‎ها ارتباط قابل توجهی بین پروتئین دانه و نیتروژن انتقال یافته و یا کارایی وانتقال نیتروژن گزارش نشده است (Miksell and Paulsen, 1971).گزارش‎های دیگری وجود دارد که تأیید می‎کند برای بهبود درصد پروتئین دانه می‎توان ژنوتیپ‏هایی انتخاب کرد که درصد بیشتری نیتروژن از اندام‎های رویشی خود به دانه منتقل کنند (Cox et al., 1986; Azam et al., 1995: Papakosta and Gagianas, 1991). همبستگی مثبت و معنی‎داری بین میزان نیتروژن اندام‎های رویشی در قبل از گلدهی، عملکرد و نیتروژن دانه گزارش شده است (Papakosta and Gagianas, 1991). به طور کلی سهم انتقال مجدد نیتروژن بیشتر از انتقال مجدد کربن می‎باشد.افزایش دما موجب سرعت تجمع مواد و انتقال مجدد آن‎ها می‎شود (Blum, 1998; Cordellini et al., 1997). ارقامی که دارای آنزیم Soluble Starch Synthase در اندوسپرم دانه خود می‎باشند، بهتر از ارقام دیگر از ذخایر ساقه خود استفاده می‎کنند. وجود بیماری‎های مختلف برگی نظیر سپتوریا و زنگ‎ها که خود سبب کاهش اسیمیلاسیون جاری می‎گردند موجبات استفاده بیشتر از ذخایر را فراهم می‎کنند (Blum, 1998).طول ساقه روی میزان ذخایر آن تأثیر دارد، هر چند که تراکم ساقه (وزن واحد طول ساقه) نیز در این ارتباط مهم است (Blum, 1998). غیر از موارد استثنایی به نظر می‎رسد ارقام پا بلند قابلیت بیشتری در حمایت دانه به وسیله ذخایر ساقه داشته باشند که به دلیل ذخیره بیشتر در این ارقام می‎باشد (Blum et al., 1997). یکی از دلایل پایداری ارقام بومی که ارتفاع بیشتری دارند همین مسئله می‎باشد (Blum, 1998). در ارقامی که توانایی بیشتری در استفاده از ذخایر ساقه جهت پر کردن دانه خود دارند هم تحت شرایط تنش و هم در شرایط بدون تنش سرعت پیر شدن برگ‎ها بیشتر است (Blum et al., 1997; Fokar et al., 1998) ، ولی به طور کلی به نظر می‎رسد که پیری زود هنگام برگ‎ها به عنوان یک منبع پایدار از آسیمیلاسیون جاری عمل کرده و سبب محدود شدن استفاده از ذخایر ساقه گردد (Blum, 1998).

سهم هر یک از اندام‎های گیاهی در انتقال مجدد مواد به دانه:

به طور کلی هر یک از اندام‎های گیاهی سهم متفاوتی در تخصیص مواد فتوسنتزی به دانه دارند. در این میان نقش ساقه‎ها به عنوان یکی از اصلی‎ترین اجزای گیاهی قابل توجه است.

ساقه

به طور کلی قابلیت ذخیره سازی مواد فتوسنتزی در ساقه گیاه گندم تحت تأثیر طول و تراکم وزن ساقه[1] دارد (Blum, 1998). ذخیره سازی مواد و انتقال مجدد میان گره‎های ساقه متفاوت است. معمولاً وزن میان گره‎های ساقه در دو تا سه هفته بعد از گلدهی افزایش یافته و این موضوع بیشتر به دلیل تجمع کربوهیدرات‎های محلول در آب می‎باشد (Bonnet and Incoll, 1992a

. با وجود این، کاهش وزن خشک میان گره‎های ساقه هم زمان صورت می‎گیرد. اگر چه اختلاف عمده‎ای در مدت زمان لازم برای ذخیره این کربوهیدرات‎ها در بین میان گره‎ها وجود دارد. اشنایدر( 1993 ) طول دوره تجمع مواد را در بین میان گره‎ها، متفاوت گزارش کرده و آن را برای میان گره‎های پایین‎تر، بیشتر می‎داند. هر چند که این تفاوت باعث ذخیره بیشتر در این میان گره‎ها نمی‎شود زیرا که متوسط سرعت ذخیره در میان گره‎های بالایی بسیار بیشتر است.واردلا ( 1967 ) گزارش کرد که انتقال قندها به طرف بالا، تقریباً به طور کامل از دو میان گره‎ بالایی ساقه صورت گرفته و حرکت آن‎ها به طرف پایین از میان گره سوم و پایین‎تر صورت می‎گیرد که بیشتر به پنجه‎های جدید اختصاص پیدا می‎کند. در ارقام جو زمستانه میان گره‎های پایینی سهم بیشتری در پر کردن دانه دارند (Bonnet and Incoll, 1992b). طول ساقه نیز عامل مهمی است که میزان ذخیره سازی را تحت تأثیر قرار می‎دهد. به عنوان مثال استین و همکاران ( 1980 ) گزارش کردند که ارقام پابلند مشارکت کمتری نسبت به ارقام پاکوتاه و نیمه کوتاه دارند.

سایر اندام‎ها

نقش سایر اندام‎های دیگر مانند برگها، ریشه‎ها و سنبله‎ها نسبت به ساقه‎ کم اهمیت‎تر می‎باشد مگر در موارد خاص و برای انتقال مواد به خصوصی که ممکن است از این اندام‎ها صادر شود. اشنایدر ( 1992 ) اظهار داشت که بین برگها از لحاظ انتقال مجدد ماده خشک تفاوت وجود دارد به گونه‎ای که برگ پرچم مواد فتوسنتزی را سریعاً به سنبله منتقل می‎کند. در حالی که برگ دوم تنها به اندازه یک سوم برگ پرچم، مواد فتوسنتزی را سریعاً به سنبله منتقل کرده و حدود 90 درصد این مواد را در خود نگه داشته و بعداً به سنبله انتقال می‎دهد.ریشه در تعدادی از لگوم‎ها و بعضی محصولات دیگر دارای اهمیت می‎باشد ولی به طور کلی در غلات دانه ریز ذخایر ریشه و برگ کم اهمیت‎تر از ساقه تلقی می‎شوند (Blum, 1998).گلوم‎ها نقش مهمی را در انتقال نیتروژن داخل سنبله ایفا می‎کنند. بیشتر از 50 درصد نیتروژن جذب شده به وسیله ریشه‎ها از طریق آوند چوبی به سنبله منتقل شده که این نتیروژن قبل از رسیدن به دانه از آوند چوبی به آوند آبکشی موجود در گلوم‎ها منتقل می‎شود. ترکیبات نیتروژنی آوند آبکش تفاوت قابل ملاحظه‎ای با آوند چوبی دارد. اسید آمینه اصلی آوند چوبی گلوتامین بوده در حالی که اسید آمینه شیره پرورده بیشتر گلوتامیت و آسپارتیت می‎باشد (Donovan and lee, 1978). بنابراین گلوم‎ها ممکن است که یک مکان فعال برای تبدیلات داخلی و ساخت اسید آمینه‎های لازم برای تشکیل پروتئین‎های دانه باشند.

روند انتقال مجدد ماده خشک و نیتروژن:

در غلات تا زمان گلدهی، برگ و ساقه مخزن مواد فتوسنتزی است اما پس از آن دانه به صورت مخزن عمل می‎کند و بیشتر مواد فتوسنتزی تولید شده پس از گلدهی در دانه‎ها تجمع می‎یابند. همچنین مقداری از مواد تشکیل دهنده برگ و ساقه ممکن است به دانه‎ها انتقال مجدد پیدا کند (Yoshida, 1983).ورود و خروج مواد غذایی به طور مشابهی در طول چرخه زندگی اندام‎های گیاهی نظیر برگ‎ها صورت می‎گیرد. به صورت یک قانون کلی، پیری مصادف است با مقادیر بیشتر خروج مواد غذایی نسبت به ورود آن‎ها و مقدار در هر اندام مثل برگ کاهش می‎یابد. هر چه انتقال کربوهیدرات‎ها و نیتروژن از برگ‎ها و غلاف برگ سریع‎تر باشد پیری این اندام‎ها سریع‎تر صورت می‎گیرد (Yoshida, 1983: Marschner, 1995). در آزمایشی وادا و همکاران ( 1993 ) نشان دادند که اختلاف در پیری برگ با اختلاف سرعت حرکت نیتروژن از پهنک برگ به دانه مرتبط بود. براساس یافته‎های جنر و همکاران ( 1991 ) ابتدا برگ‎های پایین‎تر در برنج (همانند گندم) پیر شده در حالی که برگ‎های بالاتر برای دوره‎ای به صورت فعال باقی می‎مانند.در طول دوره پس از گلدهی کاهش میزان جذب به همراه تقاضای زیاد برای نیتروژن می‎تواند سبب کاهش نیتروژن در برگ و کاهش فتوسنتزی شود (عامری، 1377).

انتقال مجدد عناصر معدنی با قابلیت حرکت نسبتاً زیاد در آوند آبکش باعث کاهش سریع مقدار آن‎ها در اندام‎های هوایی (رویشی) شده و پیری سریع را القا می‎کند. در این صورت گیاهان به صورت سیستم خود تخریبی [2] عمل می‎کنند. علت این امر آن است که نیتروژن جزء اساسی پروتئین می‎باشد و بیش از 65 درصد پروتئین برگ در کلروپلاست وجود دارد که 50 درصد این مقدار را روبیسکو[3] تشکیل می‎دهد (عامری، 1377؛ (Salisbury and Ross, 1992.مقدار نتیروژن برای رشد مطلوب بسته به گونه گیاهی، مرحله نمو و اندام گیاهی، بین دو تا پنج درصد وزن خشک گیاه می‎باشد، تجمع نیتروژن در اندام‎های رویشی گیاه بالا بوده و با افزایش رشد کاهش می‎یابد. بعد از گلدهی انتقال نیتروژن از اندام‎های رویشی به دانه‎ها قابل ملاحظه است. در طول مراحل رویشی سنتز پروتئین فعال است و در طول مرحله زایشی سنتز مواد دیواره سلول نظیر سلولز، پکتین و غیره شروع به فعالیت می‎کند (عرفانی، 1374).دو منبع اصلی نیتروژن برای رشد دانه وجود دارد (Tahmasebi Sarvestani, 1995):

1ـ جذب از خاک

2ـ انتقال مجدد از اندام‎های رویشی

تحت شرایط رطوبت کافی و حاصلخیزی خوب بیش از 50 درصد پروتئین از نیتروژن جذب شده تا مرحله رسیدن دانه حاصل می‎شود. در گندم میزان نیتروژن موجود در مرحله گلدهی می‎تواند حدود 90 تا 100 درصد مجموع نیتروژن در مرحله رسیدگی باشد.در دهه گذشته نشان داده شده است که اختلاف عمده‎ای میان گونه‎ها یا ارقام یک گونه در جذب و مصرف عناصر غذایی معدنی وجود دارد، این اختلافات نه تنها نقش عمده‎ای در قابلیت گیاه برای بقا در یک اکوسیستم دارند بلکه از نظر پتانسیل تولید آن نیز مهم می‎باشند (هاشمی دزفولی و همکاران، 1374).سطوح بالای نیتروژن قابل دسترس خاک باعث افزایش جذب نیتروژن پس از گلدهی می‎شود و میزان انتقال مجدد به دانه را کاهش می‎دهد. جذب نیتروژن پس از سنبله‎دهی و انتقال مجدد آن با یکدیگر همبستگی منفی دارند (عامری، 1377). در آزمایشی که توسط سوزا و همکاران ( 1998 ) صورت گرفت نشان داده شده که با مصرف کود پس از گلدهی انتقال مجدد نیتروژن از اندام‎های هوایی به دانه کاهش می‎یابد.لوکاس ( 1981 ) در آزمایش خود یک کاهش قابل توجهی در وزن خشک ساقه تا اواخر دوره رشد مشاهده کرد که این منطبق با زمانی بود که تجمع وزن خشک دانه زیاد شده بود. مقدار این کاهش آن قدر بود که نمی‎توانست این کاهش مواد فتوسنتزی جاری ساقه صرف تنفس شده باشد. از نتایج آن می‎توان پیشنهاد کرد که در مناطق گرمسیری زمانی که قسمت اعظمی از ماده خشک دانه ذرت بعد از گلدهی تولید شد، آسیمیلات‎های ذخیره شده در ساقه، آن را به دانه‎ها انتقال دادند، یک وضعیت مشابهی برای واریته‎های ذرت مناطق معتدله گزارش شده است.جریان مواد فتوسنتزی و انتقال مجدد کربن و نیتروژن به دانه در طول دوره پر شدن دانه به نسبت منبع مخزن بستگی دارد. آهارت و اندرید ( 1995 ) در آزمایشی که تیمارهای آن شامل دو سطح کاهش منبع (45 و 55 درصد سایه‎دهی در طول دوره پر شدن دانه) و دو سطح کاهش مخزن (45 و 55 درصد سایه‎دهی در طول یک دوره 30 روزه ابریشم‎دهی) و یک حالت شاهد (بدون سایه) بود. محدودیت‎ منبع، یک افزایشی در میزان انتقال مجدد برگ به علاوه کاهش نیتروژن ساقه و کربوهیدرات‎های غیر ساختمانی در مقایسه با شاهد تولید کرد. محدودیت مخزن موجب تجمع بیشتر کربوهیدرات‎های غیرساختمانی ساقه و انتقال مجدد کمتر نیتروژن از برگ و ساقه شد. تیمارهای با محدودیت مخزن، جذب نیتروژن بیشتری در مرحله بعد از گرده‎افشانی داشت و غلظت نیتروژن دانه بیشتری نسبت به تیمار با محدودیت منبع داشت. هم چنان که نسبت منبع به مخزن کاهش یافت، جریان نیتروژن نسبت به جریان کربن به دانه کاهش یافت که پیشنهاد شد نیتروژن برای عملکرد دانه، با افزایش محدودیت منبع، محدودیت بیشتری پیدا کرد.ویلند و تا ( 1992 ) بیان کردند که انتقال مجدد نیتروژن از ساقه‎ها زودتر از برگ‎ها و ریشه‎ها در طول فصل اتفاق افتاد و ساقه‎ها و برگ‎ها مهم‎ترین توزیع کننده‎ها به دانه بودند و نقش ریشه‎ها کمتر بود. پن و همکاران ( 1995 ) اظهار داشتند بیشترین میزان تخصیص ماده خشک در تراکم کم کم گیاهی و با گرده‎افشانی محدود اتفاق افتاد و این ارتباط مثبتی به جذب سدیم داشت در حالی که برعکس آن هیبریدهای پر محصول ماده خشک و سدیم بیشتری در طول دو برابر شدن رشد بلال ذخیره کردند. این نتایج نشان داد که جذب نیتروژن به وسیله اندازه مخزن دانه به مصرف مواد فتوسنتزی تنظیم می‎شود.می و همکاران ( 2001 ) در یک آزمایش دو ساله نشان دادند که در سال اول با مصرف کمتر کود نیتروژن غلظت نیتروژن دانه کاهش چندانی پیدا نکرد اما در سال دوم وبا کاهش ذخیره نیتروژن غلظت نیتروژن دانه کاهش یافت زیرا جذب نیتروژن بعد از ابریشم‎دهی با کاهش طول دوره پر شدن دانه کاهش یافت و نیز کارایی انتقال مجدد نیتروژن در بافت رویشی در هیبرید با پیری زودرس (ZD120) بیشتر از هیبرید همیشه سبز (ND108) بود.لوهاس و همکاران ( 2000 ) زمانی که ذرت را به صورت هیدروپونیک با یا بدون نمک پرورش دادند گزارش کردند که میزان نسبی انتقال بالای یون‎های Na⁺و Cl^-وارد شده از طریق آوند چوبی به برگ‎ها، از طریق آوند آبکش صادر شده بود.